Я́дерные тельца́ (англ. nuclear bodies) — субкомпартменты внутри ядра, не окружённые мембранами[1], но представляющие собой отдельные сущности на морфологическом и молекулярном уровне. К числу ядерных телец относятся ядрышко, тельце Кахаля, спеклы, параспеклы и др. Тем не менее, в основе биогенеза ядерных телец лежат одни и те же общие принципы, такие как способность к формированию de novo, самоорганизация и роль РНК как структурного элемента. Контроль биогенеза ядерных телец необходим для правильного изменения архитектуры ядра в ходе клеточного цикла и лежит в основе ответа клетки на внутри- и внеклеточные стимулы. Многие ядерные тельца осуществляют специфические функции — например, синтез и процессинг пре-рибосомных РНК в ядрышке, накопление и сборку компоментов сплайсосом в спеклах (см. ниже) или накопление молекул РНК в параспеклах?!. Механизмы, которые обеспечивают выполнение ядрышковыми тельцами этих функций, очень разнообразны. В некоторых случаях ядерное тельце может служить местом протекания определённых процессов, например, транскрипции. В других случаях ядерные тельца, по-видимому, опосредованно регулируют локальные концентрации своих компонентов в нуклеоплазме. Хотя большинство ядерных телец имеет сферическую форму, большинство из них можно идентифицировать по уникальной морфологии, которая выявляется при помощи электронной микроскопии, и по расположению в ядре. Подобно цитоплазматическим органеллам, ядерные тельца содержат специфический набор белков, которые определяют их структуру на молекулярном уровне. Из-за отсутствия мембран структурная целостность ядерных телец целиком обеспечивается белок-белковыми и РНК-белковыми взаимодействиями[2].
Содержание
- 1 Физические свойства
- 2 Динамика
- 3 Формирование
- 4 Ядерные тельца и митоз
- 5 Разнообразие
- 6 Примечания
- 7 Литература
Физические свойства
Многие ядерные тельца ведут себя подобно капле вязкой жидкости. Например, в ооцитах лягушки Xenopus ядрышки имеют почти идеально сферическую форму. Когда два ядрышка встречаются, они сливаются друг с другом, образуя ядрышко большего размера. Подобное слияние описано для телец Кахаля, телец гистоновых локусов, ядерных спекл и других. Однако некоторые ядерные тельца, например, ядрышко, состоят из нескольких структурных компонентов, о чём свидетельствуют данные электронной микроскопии. На первый взгляд, это противоречит представлению о ядерных тельцах как о каплях вязкой жидкости. В ооцитах Xenopus и гранулярный компонент, и плотный фибриллярный компонент ядрышек могут подвергаться слиянию и обмениваться белками, но гранулярный компонент делает это быстрее. Ключевые белки грануляного и плотного фибриллярного компонентов — нуклеофозмин и фибрилларин соответственно — в очищенном виде могут формировать капли в присутствии РНК, однако капли нуклеофозмина сливаются и обмениваются белками быстрее, чем белки фибрилларина. Физически капли нуклеофозмина представляют собой вязкую жидкость, а капли фибрилларина вязкоэластичны, что и объясняет их замедленную динамику. Когда очищенные нуклеофозмин и фибрилларин объединяют в одну каплю, они образуют несмешивающиеся фазы, похожие на ядрышки: маленькие капельки фибрилларина находятся внутри более круп