Главная » wiki

Осока

Осока
Осока мохнатая
Осока мохнатая, типовой вид рода Осока
Научная классификация
Домен:ЭукариотыЦарство:РастенияПодцарство:Зелёные растенияОтдел:ЦветковыеКласс:Однодольные[1]Порядок:ЗлакоцветныеСемейство:ОсоковыеПодсемейство:СытевыеТриба:ОсоковыеРод:Осока
Международное научное название
Carex L. (1753)
Синонимы
Типовой вид
Carex hirta L. — Осока мохнатая
Виды
см. Виды рода Осока
Ареал
изображение

Осо́ка (лат. Cárex) — род многолетних трав семейства Осоковые (Cyperaceae), включающий, по разным классификациям, от 1500[3]:135 до 2000[4]:112[5]:263видов, растущих во всех климатических зонах всего земного шара, но преимущественно в умеренных странах Северного полушария. На территории России и бывших стран СССР встречается, по одним данным, 400 видов осоки[5]:263[6]:40, по другим, 346 видов[7]:96.

От представителей других семейств однодольных осока отличается трёхрядным расположением листьев, замкнутым влагалищем плоских, реже желобчатых листьев и наличием язычка на пластинчато-влагалищном сочленении.

Осока принимает значительное участие в формировании растительного покрова, нередко определяя его облик. Она являются основным торфообразователем, в биосфере играет роль аккумуляторов пресной воды, служат средой обитания и кормовыми угодьями для многих животных, в особенности водоплавающих птиц. Некоторые виды осоки являются ценными кормовыми травами, один вид используется в фармакологии, многие виды декоративны.

Название

Научное название рода, возможно, родственно др.-греч. κείρω — режу и связано с острыми краями листьев осоки, снабжёнными микроскопическими пилообразными зубцами[8]. Русское название осока, а также названия в других близких языках (укр. осока, белор. асака) имеют общее славянское происхождение от слова осечи — обрезать[9]. Названия saga, sage, sagu, англ. saw означают «пила»; англ. sedge, лат. seco― «резать»; лит. asaka, латыш. asaka ― «рыбья кость»[10] и тоже так или иначе говорят о режущих способностях осоки.

Н. И. Анненков в справочнике «Ботанический словарь» в статье об осоке привёл простонародные и книжные названия, употреблявшиеся в разных местностях России с указанием лиц, зафиксировавших эти названия в печати или письменно, а также названия на немецком, французском и английском языках:

Cārex L. … Осока́ (Вел. Росс., Малор. и Бѣлор.) Сока́ и уменьш. Со́чка (Бѣл.) Въ Самарской губ. всѣ сухопутныя Осоки наз. Острецъ. Въ Кіевской губ. нѣкот. виды наз. Тырса (по сходству травы съ Brom.) Въ Нижег. губ. какой-то видъ, который портитъ сѣно, наз. Шатунъ-трава. Шумиха (Перм.) Осо́та (Нижег.) Аиръ (Смол.) — Изм. и запутан. Егей (очев. исковерканное нѣм. назв. Segge); Мятая трава, Теншичъ; Остроситникъ — Пол. Turzyce, Turźyca, Dzieźega, Osoka, Rzeźucha. — Чешск. Ostřiž, Ostřice, Tuřice. — Сербск. Šaš, Oštrica. Шашъ, Рогожа, Рогоз … — Луз. Rězna, rězyna. — Гил. на Сахал. Patsch, а нѣкот. видъ Wolmi — Мордв. Мокш. Шай-ти́кша. — Мордв. Эзр. Чей-ти́ша. — Перм. Ситурунъ. — Чуваш. Хыя́хъ. — Латыш. Maukleji, dselsa sahle. — Эст. Jöhwi hein. — Финн. Hiirenheinä. Sara. — Кирг. Калуунъ. — Нѣм. Der Leuchel, das Riedgras, das Riethgras, die Schnötte, die Segge. — Франц. Le Laiche. — Англ. Carex Sedge, Segg or Segs. Sheregrass[11].

«Тырсой» осоку называли по внешнему сходству с костром (Bromus L.), родом растений из семейства злаков, у которого было такое же простонародное название[11]:70.

Ботаническое описание

Шаблон:БиофотоОсоки — многолетние поликарпические травянистые растения, образующие кочки (Carex appropinquata и др.), дерновины или соединённые горизонтальными подземными корневищами группы побегов.

Корневая система

Корневая система осоки представлена придаточными корнями. Главный корень осоки, как и у других однодольных, отмирает через 2—3 месяца после прорастания семени. У большинства видов диаметр придаточных корней первого порядка 0,2—0,6 мм[12]:9. Они обычно развиваются в основании вертикальной части побегов и растут косо или вертикально вниз. У некоторых видов, образующих кочки, часть придаточных побегов растёт косо вверх, располагаясь между нижними чешуевидными листьями побега или в пазухах листьев. В целом, корневая система осоки мочковатая. У большинства видов осоки придаточные корни в поперечнике округлые; у Carex pilosa, Carex ericelorum они четырёх- или пятигранные. Придаточные корни осоки-гигрофитов, как правило, густо покрыты корневыми волосками, а у осоки мезофильных и ксерофильных корневые волоски плохо сохраняются и быстро отмирают. Корневые волоски у Carex limosa, Carex nigra, Carex wiluica — ярко-жёлтые, у Carex caespitosa, Carex omskiana — седоватые или серые, у Carex globularis — тёмно-красные.Шаблон:Биофото

Побеги

Система побегов у большинства видов симподиального строения (редко монопоидальная[7]:29), так как каждый побег, как правило, заканчивается соцветием. Большинству видов осок свойственны побеги розеточного типа, с тесно сближенными в базальной части узлами, от которых отходят придаточные корни, чешуевидные листья и влагалища обычных листьев. У некоторых видов (Carex hirta, Carex atherodes, Carex disticha и др.) могут быть расставленные побеги. Развитие побегов происходит в течение одного (Carex remota, Carex bohemica, Carex leporina и др.)[12], нескольких (Carex aquatilis, Carex bigelowii[13], Carex atherodes[12]), а чаще двух вегетационных периодов. Некоторым видам (например, Carex vesicaria) свойственны озимые моноциклические побеги[13]:209, :213). У большинства осок все побеги являются репродуктивными или потенциально репродуктивными. После плодоношения надземная часть генеративного побега отмирает, вплоть до «зоны кущения», и дальнейший рост растения осуществляется за счет боковых побегов.

По направлению первоначального роста побеги у осок могут быть апогеотропными (растущими вертикально вверх), косоапогеотропными (растущими наклонно вверх), диагеотропными (растущими горизонтально или несколько дуговидно, но в горизонтальной плоскости), геотропными (растущими вертикально вниз) и косогеотропными (растущими косо вниз). Все побеги осок, имеющие в начале своего развития отличный от апогеотропного характер роста, рано или поздно меняют свой рост на апогеотропный. Каждому виду свойственны побеги определённого типа. Виды с косоапогеотропными и апогеотропными побегами образуют дерновины и кочки. Дерновинные виды характеризуются положением почек возобновления роста у поверхности почвы. У видов, образующих кочки, постепенно, с возрастом, в результате более или менее постоянного превышения зон кущения дочерних побегов над материнскими, почки оказываются значительно приподнятыми над поверхностью почвы. Таким образом образуется кочка. Высота кочек у некоторых видов может достигать 60—70 см[12]:13.

По характеру возобновления все побеги осок подразделяются на вневлагалищные и внутривлагалищные. Большинству среднерусских осок свойственно вневлагалищное возобновление побегов. У некоторых видов осок возобновление побегов смешанное.

Согласно классификации жизненных форм, предложенной Раункиером, осоки принадлежат к гемикриптофитам. На основании совокупности признаков побегов Е. Ю. Алексеев[14][15][16] выделил у среднерусских осок 7 жизненных форм:

  • ложные дерновины (виды с вневлагалищными побегами)
  • истинные дерновины (виды с внутривлагалищными побегами)
  • кочки
  • горизонтальнокорневищные виды с подземными побегами, не ветвящимися в течение одного вегетационного периода
  • горизонтальнокорневищные виды с подземными побегами, ветвящимися в течение одного вегетационного периода
  • ползучекорневищные виды с восходящими (обычно внутривлагалищными) побегами и эпигеогенными (ложными) корневищами
  • столонно-корневищные виды с удлинёнными лежачими, обычно вневлагалищными побегами

Стебли обычно имеются только у репродуктивных побегов. Они (1,5)3—100 (120) см высотой, 0,3—5 (7) мм в диаметре[7]:36, обычно трёхгранные, реже округлые или почти округлые[4]:112, с плоскими или вогнутыми гранями, нередко покрытыми сосочками, по рёбрам обычно сильно шероховатые, иногда узкокрылатые, низко или высоко облиственные, с узлами, не вздутыми, как у злаков, расположенными большей частью у основания и сильно сближенными, лишь у немногих видов расставленными, полые или сплошные, большей частью центральные, редко боковые или ложнобоковые. У вегетативных побегов, за редким исключением (Carex hirta, Carex disticha, Carex chordorrhiza, Carex pseudocuraica и некоторых др.), стебли ложные, образованные налегающими друг на друга влагалищами листьев.Шаблон:Биофото

Листья

Листорасположение очерёдное[7]:37, трёхрядное. Нижние листья чешуевидные, у некоторых видов отсутствуют. По наличию или отсутствию чешуевидных листьев виды осок подразделяются рядом авторов на афиллоподные и филлоподные[17][18][19][20][21][22][23]. Другие авторы считают, что чешуевидые листья имеются у всех видов осок, но у некоторых из них постепенно разрушаются в процессе развития[24]. Чешуевидные листья и влагалища нижних, обычных листьев могут быть бурыми, коричневыми, красноватыми и черноватыми, изредка соломенно-жёлтыми или беловатыми. Опушение чешуевидных листьев встречается очень редко, среди среднерусских видов лишь у Carex globularis.

Срединные листья с трёхгранным трубчатым замкнутым влагалищем, снабжённым развитым в различной степени язычком в виде узкой плёнчатой каёмки в месте перехода влагалища в листовую пластинку и линейной, редко ланцетной или широколанцетной[7]:37 листовой пластинкой с параллельным жилкованием. Листовая пластинка может быть односкладчатой (Carex diandra, Carex humilis и др.), двускладчатой (Carex acuta, Carex silvatica и др.), желобчатой (Carex lasiocarpa), желобчато-трёгранной, неясно двускладчатой и щетиновидно вдоль свёрнутой, а также плоской. Односкладчатые листья у среднерусских осок не бывают шире 4—5 мм, двускладчатые и неясно двускладчатые варьируют по ширине от 2,5 до 20 мм[12]:37. Они различаются у разных видов по ширине, консистенции, цвету, характеру сужения по направлению к верхушке (резкому или постепенному), наличию или отсутствию выступающих поперечных жилок. Сторона влагалища, супротивная пластинке листа, обычно плёнчатая, редко травянистая. Форма язычка варьирует от удлинённо-конической до дуговидной, изредка прямой. У многих видов осок (например, у Carex buekii, Carex cespitosa, Carex lasiocarpa) плёнчатая часть чешуевидных и нижних зелёных листьев при разрушении листа распадается на простые волосовидные волокна или образует сеточку.

У немногих видов осок (Carex chirta, Carex pallescens) листовые пластинки и влагалища срединных листьев опушены простыми волосками. Опушение у одних видов носит постоянный характер, у других очень изменчиво. У Carex globularis опушены чешуевидные листья. Опушение листовых пластинок у Carex pilosa реснитчатое. Края листовых пластинок и средняя жилка листа снизу у многих видов шероховатые от имеющихся на них зубчиков, направленных, как правило, вверх, то есть в сторону кончика листа. Значительно реже (Carex digitata, Carex montana, Carex flacca) зубчики в нижней части листовой пластинки направлены вниз, к основанию листа. Поверхность листовых пластин может быть гладкой или с полушаровидными либо полушаровидно-коническими выступами, которые называются сосочками или папиллами. Сосочки, располагающиеся продольными рядами, придают поверхности листа, а также стеблям и мешочкам бархатистый характер (например, у Craex canescens, Carex elongata и др.).

Верховые листья — это разнообразно устроенные кроющие листья отдельных колосков соцветия. Кроющие листья бывают чешуевидными с заострённой или щетиновидной верхушкой или могут состоять из длинного трубчатого влагалища и линейной пластинки или из пластинки с едва выраженным влагалищем, реже только из одного влагалища, наверху косо усечённого или заострённого. Размеры влагалища и пластинки кроющих листьев уменьшаются в направлении снизу вверх.

Цветки

Шаблон:БиофотоШаблон:БиофотоЦветки сидячие или на ножках[4]:112, однополые, без околоцветника, мелкие, расположенные по одному в пазухах кроющих листьев или чешуй, собранные в одном колоске (Carex vulpina L.) или в разных (Carex sylvatica Huds.), которые, в свою очередь, сгруппированы в сложные головки, зонтики и метёлки, некоторые виды осок двудомны (Carex dioica L.). Мужской цветок содержит три (редко две) тычинки со свободными нитями и линейными пыльниками. В женском цветке имеется пестик с верхней завязью, длинным столбиком и двумя или тремя рыльцами; завязь окутана плёнчатой или кожистой оболочкой — мешочком, представляющим собой видоизменённый лист. Мешочек может быть оттянут на вершине в более или менее длинный носик, обычно расщеплённый или двузубчатый на конце. Мешочек служит для защиты завязи и плода от неблагоприятных условий среды и способствует распространению зачатков. Наличие мешочка послужило широкому распространению рода и его адаптации к различным экологическим условиям[7]:47. У одних видов все колоски одинаковые, в каждом колоске есть и мужские, и женские цветки. У таких осок либо женские цветки располагаются в верхней части колоска, а мужские при его основании, либо наоборот. У других осок колоски резко различны: один или несколько верхних, обычно более узких, состоят из мужских цветков, а нижние — из женских. Размеры и форма мужских и женских колосков у различных видов различны. Пестичный цветок вместе с мешочком рассматривается некоторыми авторами как редуцированный одноцветковый пестичный колосок[25]. Тычиночные цветки сидят непосредственно на оси колоска, в то время, как пестичные на сильно укороченных (редко удлинённых) осях второго порядка. Верхний цветок в тычиночных колосках и единственный в пестичных занимают бовокое положение. Поэтому соцветия осок являются бокоцветными, или открытыми. Кроющие чешуи представляют собой видоизменённые влагалища листьев с полностью редуцированными или сохранившимися в виде остей пластинками и расположены по одной или нескольким спиралям.

Гинецей осок состоит из 2—3 сросшихся плодолистиков. Столбик обычно длинный, скрытый в мешочке или немного выступающий из него, большей частью прямой, иногда от основания или выше изогнутый вниз, а затем снова вверх. Рыльцевые ветви могут быть длинными, как правило, они более длинные у лесных видов (у Carex bosrychostigma 12—15 мм длиной, у Carex pilosa 5—7 мм). Завязь верхняя, одногнёздная, с одним базальным семязачатком.

Осока цветет ранней весной, в конце апреля — июне, в редкие годы в начале июля и позже[12]:24. Большинство видов осоки — ветроопыляемые растения, но, несмотря на невзрачность соцветий, некоторые виды раннецветущей осоки (Carex ericetorum Pollich, Carex caryophyllea Latourrette) привлекают к себе пчёл, которые собирают с них пыльцу и совершают перекрёстное опыление[7][26]:64.

Плоды

Шаблон:БиофотоПлод — односемянный, нераскрывающийся, с твёрдым околоплодником, в поперечном сечении трёхгранный (если образован тремя плодолистиками) или двояковыпуклый (если двумя), сидячий или на ножке, иногда у основания несущий щетиновидный или линейный осевой придаток, заключённый в мешочек. Он характеризуется как орех[17][27], паракарпный орех[28], разновидность ореха — мешочек[29], орехообразный[30][31], ореховидный[32], орешек[4]:112, паракарпный орешек[33], орешковидный[34][35], семянка[18][36], паракарпная верхняя семянка[37], верхняя семянка[38] и паракарпная сухая костянка[39]. Поверхность плода гладкая, нередко глянцевитая. Мешочек перепончатый, тонкокожистый или кожистый (иногда роговеющий или пробковеющий), сидячий или на ножке, иногда у основания губчато-утолщённый, с жилками, или рёбрами, или без них, гладкий, опушённый, шероховатый или мелко-сосочковый, двояко-выпуклый, плоско-выпуклый, вздутый или трёхгранный, иногда плоский или крылатый, по краю гладкий, шероховатый или пильчатый, без носика или с развитым цельным или разнообразно расщеплённым носиком. Семена осок имеют маленький зародыш, расположенный в центре базальной части семени, и обильный нуклеарный эндосперм. Периферические клетки эндосперма содержат масло, остальные — крахмал и белки[40]. У Carex pendula[41] и Carex arenaria[42] нередко встречаются семена с двумя зародышами.

Заключённые в мешочки плоды осок — диаспоры — распространяются различными способами. Первоначально они осыпаются под действием силы тяжести. Опавшие диаспоры у многочисленной группы видов распространяются ветром. К такому виду распространения приспособлены виды с сильно вздутыми мешочками (Carex physodes) и мешочками, имеющими крыловидные выросты (Carex arenaria и др.). Диаспоры некоторых видов разносятся водой — это виды с сильно вздутыми мешочками с тонкими стенками (Carex rostrata, Carex rhinchophysa и др.) или с менее вздутыми мешочками, но с толстыми пористыми стенками (Carex riparia, Carex pumila и др.), что обеспечивает их плавучесть. У многих видов мешочки разносятся водоплавающими птицами, прицепляясь к их лапкам вместе с грязью, у некоторых — к оперению (Carex pseudocyperus, Carex bohemica). Зачастую плоды осок распространяются утками, так как могут сохранять жизнеспособность в пищеварительном тракте уток в течение продолжительного времени[43]. Птицами разносятся оранжево-красные, несколько мясистые мешочки тропического вида Carex baccans. Некоторые виды осок с удлинённым мясистым основанием мешочков, содержащим масло и крахмал, (Carex digitata, Carex omithopoda) разносятся муравьями. Отмечено рассеивание мешочков осок ондатрой, лосем и домашними животными[44]. Наконец, зачатки осок разносятся также и людьми (транспортными средствами, с сеном, обувью и одеждой людей).

Хромосомы осок, как и некоторых других родов семейства Cyperaceae (Eleocharis, Scirpus)[7]:80, не имеют локализованного центромера, что является очень редким явлением среди живых существ. Число хромосом варьирует от 2n=12 (Carex siderosticta) до 2n=112 (Carex hirta, Carex albata)[7]. Преобладают хромосомные числа в пределах от 2n=32 до 2n=70, по другим данным[45] — от 2n=48 до 2n=64.Для осок характерно также наличие анеуплоидии, известна также и полиплоидия, но она отмечена только в пределах немногих видов[7]:80.

Распространение

Осока береговая — гигрофитный вид Осока низкая — ксерофильный вид

Осока — неприхотливое растение, её можно встретить в Заполярье и на юге России, в высоких горах и на степных просторах. Она распространены по всему земному шару, от Арктики до самых южных границ распространения покрытосеменных растений, встречаясь во всех климатических зонах. Представители рода отсутствуют лишь во многих аридных пустынях и очень редки в полярных. В тропическом поясе они встречаются, в основном, в горах, от нижних поясов до высокогорий, хотя некоторые виды обитают на уровне моря. Большинство видов произрастает в Северном полушарии, преимущественно в умеренном и холодном поясах. В пределах бывшего СССР встречается, по одним данным, около 400 видов, по другим 346 видов (382 таксона видового и подвидового ранга), произрастающих почти повсеместно, из них 103[6]:40 вида встречается в Российской Арктике.

Районы общего распространения осоки[7]:

Большинство видов осоки предпочитают влажные места обитания — берега озёр и рек, пруды, болота, приморские и солонцеватые луга, приморские и речные пески, дюны; в арктической зоне заболоченные тундры; иногда они растут прямо в воде. Но некоторые виды осоки встречаются и в засушливых степях (осока низкая, осока ранняя) и даже в глинистых пустынях (осока толстостолбиковая). Другие виды предпочитают тенистые или светлые, лиственные или хвойные леса. Отдельные ксерофильные виды встречаются на сухих щебнистых, щебнисто-мелкозёмистых и каменистых склонах. Горные виды осоки растут на горных лугах, в верхнем поясе гор, в кедровниках, альпийских степях. Осока немногораздвинутая (Carex remotiuscula) растёт между камней и в трещинах скал, осока толстостолбиковая растёт на высоте до 1500—2000 м, а Carex decaulescens — до 2000—3200 м. Арктические виды осоки, произрастая в большом количестве, играют весьма существенную роль в формировании растительных сообществ и определяют их облик. В родовых спектрах Арктики, Восточной и Западной Сибири, а также Дальнего Востока роду Carex принадлежит первое место.

Эндемизм

Несмотря на огромное количество видов осоки, эндемичных видов среди них мало. На территории бывшего СССР, занимавшего большую территорию и имевшего большое количество видов и подвидов осоки, эндемичных таксонов видового и подивидового рангов насчитывалось всего 25, то есть 6,5 % от общего числа произраставших там осоки[7]:635. Относительная бедность эндемиков объясняется приуроченностью большинства видов осоки к сырым, болотистым и прибрежным местообитаниям, в различной степени нивелирующих воздействие других природных факторов. Эндемичная осока, за редким исключением, произрастает в горах.

Больше всего эндемиков встречается в Средней Азии (8 видов), на Кавказе известно два эндемичных вида, в Западной Сибири — один, в Восточной Сибири — 5, на Дальнем Востоке — 4, в европейской части бывшего СССР эндемиков нет[7]:635.

Среди эндемиков бывшего СССР к палеоэндемикам относятся: Carex koshewnikowii, Carex malyschevii, Carex martynenkoi, Carex mingrelica, Carex popovii, Carex regeliana, Carex tianschanica, Carex trautvetteriana, Carex ungurensis; к неоэндемикам: Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Carex flavocuspis subsp. krascheninnikovii, Carex orbicularis subsp. altaica, Carex pyrophila, Carex tatjanae, Carex titovii, Carex vanheurckii subsp. crassispiculate[7]:635.

Экология

Осока может служить индикатором глубины грунтовых вод: осока лисья, острая — 10—50 см, осока дернистая, пузырчатая — 0—10 см; кислотности почвы: осока волосистая, ранняя — 5,0—6,7 pH, осока мохнатая — 6,7—7,8 pH[46].

Осоки, наряду с камышом и рогозом, являются прекрасными очистителями водоёмов[47].

Виды рода Carex являются основными питающими растениями рода головнёвых грибов Anthracoidea Bref.[48][49][50][51]. Осоки поражаются также ржавчинными грибами[16][52][53]. Возбудитель заболевания садовых кустарников смородины и крыжовника — бокальчатая ржавчина (Puccinia ribesii caricis) — выбирает в качестве промежуточного звена осоку, на которой он зимует, а весной с осадками и ветром переносится на смородину или крыжовник[54]. Микориза в основном не свойственна роду Carex. Среди большого числа изученных его представителей, микориза (эндотрофная) была найдена только у 6 видов (Carex panicea, Carex nigra, Carex hirta, Carex sylvatica, Carex cuprina, Carex davalliana)[55]. Однако исследования последних лет доказывают более широкое распространение микоризы среди осок[56], а также присутствие в корнях Carex flava и Carex pilulifera эктомикоризы со стороны базидиомицетных грибов[57]. В частности, исследованиями учёных Сыктывкарского государственного университета в 2003 году была отмечена микориза, вызываемая грибами семейства Endogonaceae, у видов осок: Carex acuta, Carex nigra, Carex globularis, Carex rostrata, Carex leporine[58], но осоки в результате этих исследований были отнесены к слабомикотрофным видам[58][59].

Осока является кормовым растением для гусениц бабочек:

Гусеницы совки красноватой стеблевой (Photedes pygmina)[62]:224 и совки картофельной (Hydraecia micacea)[62]:231[61]:349 живут в стеблях осок. Гусеницы травяных огнёвок Agriphila kuznetzovi[61]:178 и Talis grisescens[61]:184 вредят осоке вздутой на пастбищах пустынной зоны Средней Азии, повреждая её корни.

Охрана редких видов

Некоторые виды осок исчезают из мест их обитания в связи хозяйственной деятельностью человека: мелиорацией земель, их распашкой, торфоразработками и другими видами почвенных работ.

Нескольким видам осок присвоен охранный статус в Международном союзе охраны природы[64], в соответствии с которым определено, что виды Carex azuayae, Carex toreadora находится в опасном состоянии (EN); Carex lepida, Carex tessellata — в критическом (CR).

Ряд видов осоки находятся под охраной отдельных стран и внесены в региональные Красные книги:

Осока Дэвелла полностью исчезла в Англии, откуда была впервые описана, и в Бельгии в связи с мелиорацией земель. Осока вздутоносиковая внесена в чёрный список Красной книги Белоруссии.

Химический состав

Корневище с корнями содержит в небольшом количестве кумарин, эфирное масло (только у некоторых видов[68]), кремниевую кислоту, сапонины, слизь, дубильные вещества, горький гликозид, крахмал, смолу, камедь, минеральные соли[69]:54. В надземной части различных видов молодых осок (на абсолютно сухое вещество) содержится белка 10—18 % (13 %[4]:114), жира 2—4 % (3—3,5 %[4]:114), белка 8—16 % и клетчатки 28—30 % (степные 25—27 %[4]:114). Наибольшую ценность представляют горные виды осок. Они содержат от 6 до 11,3 % каротина и 139,9 мг% витамина C[69]:54. В осоке парвской и очень близком к ней виде — осоке Микели (Carex michelii) — найдены алкалоиды[68].

Практическое значение

Осока богемская, отличается оригинальностью соцветий Осока Буханана, родом из Новой Зеландии Осока высокая, отличается декоративными листьями Осока подушковидная, образует подушки Осока горная, пригодна для рокариев Осока чёрная, хорошо растёт в тени Осока метельчатая, пригодна для украшения водоёмов Осока висячая, родом из Средиземноморья Осока ржавопятнистая, форма Variegata, пригодна для бордюров Осока ложносытевая, пригодна для выращивания по берегам водоёмов

Заячьей осокой набивают мебель. Пузырчатую осоку охотники подстилают в обувь, чтобы не наминалась подошва[70]. В Горном Алтае осока стоповидная, низкая и изящная в высушенном виде использовались для набивки матрацев и подушек, ими обёртывали ноги вместо портянок и клали вместо стельки в обувь, при строительстве закладывали в пазы между брёвнами вместо пакли или мха[69].

Все крупные осоки имеют прочное волокно и могут применяться для плетения сумок, матов, циновок[4]:113. В Малайзии и на Мадагаскаре из окрашенной осоки местные жители плетут яркие разноцветные циновки и сумки; для плетения верёвок и сидений для стульев может применяться осока морская, имеющая прочные и гибкие стебли, когда-то жители швейцарских высокогорий плели из осоки морской корзины для семян и сбора урожая[71].

Осоки являются надёжными закрепителями горных склонов[69], степные и пустынные виды — песчаных почв[5]:263; да и в средней полосе осоки играют почвозащитную роль, поселившись на склоне оврага, они не дают ему разрастаться[70].

Большинство осок вследствие жёсткости и зазубренности частей, а также малого содержания солей, сахаров, кальция и т. д. скотом в свежем виде поедается плохо, но если они скошены до цветения, то дают вполне пригодное сено и вполне охотно поедаются в виде силоса. В то же время осоки сухих мест лесной зоны, степные, пустынные и многие горные виды являются прекрасными пастбищными растениями и по своей питательности не уступают многим злакам. Осока алтайская, например, на высокогорных пастбищах является ценным нажировочным кормом для различных видов животных[69]. Осока низкая поедается животными ранней весной, после стаивания снега хорошо отрастает и даёт отаву; её можно скашивать 2—3 раза в течение лета. В ряде регионов осока является важнейшим кормовым растением: например, осока толстостолбиковая в Средней Азии — основной корм для овец в зимнее время, а осока песчаная, или илак, — важнейшее кормовое растение песчаных пустынь Средней Азии[72]. В тундре животные, в том числе северные олени, питаются осоками круглый год — многие осоки в тундре уходят под снег зелёными и являются хорошим подснежным кормом[70]. Запасы осок огромны, они часто образуют густые заросли. С одного гектара осок можно получить до 25 центнеров сена или 100—120 центнеров силоса. Роль осок, как силосного сырья, особенно возрастает в годы засух. Осоки — хороший корм и для водоплавающих птиц и рыб. Птицы в зарослях осок оказываются хорошо защищёнными, как от хищников, так и от браконьеров.

Отмершие органы болотных осок входят в состав торфа[5]:263.

Осоки относятся к растениям, дающим только пыльцу, совершенно не выделяющим нектара и посещаемым пчёлами в случае недостатка сбора пыльцы[73].

Использование в ландшафтном дизайне

В последнее время многие виды осок используются в ландшафтном дизане для украшения водоёмов. Виды с различными оттенками листьев, хорошо заметными на больших куртинах, могут создавать интересные цветовые эффекты. Некоторые виды отличаются оригинальностью соцветий и плодов и дают прекрасный материал для составления зимних букетов. Осоки подходят также для создания рокариев и альпинариев, а также для посадки в миксбордерах, на газонах, в тенистом саду и на лесных участках.

Осоки древние декоративные культуры. В Японии, например, они используются в традиционных садах с незапамятных времён наряду с хостами, ирисами и клёнами. В культуру введено до 150 видов и сортов, преимущественно выходцев с Дальнего Востока и Европы, небольшое количество с Северной Америки. Всё активнее входят в культуру осоки родом из Новой Зеландии. Новозеландские виды отличаются необычной окраской листвы, бежевой или коричневой.

Некоторые виды, обладающие декоративными свойствами[74][75]:

  • Carex albaula — Осока беловатая. Одна из красивейших осок Новой Зеландии. Образует каскад из листьев прекрасной тонкой текстуры. Листья как бы покрыты серебром или инеем. Наилучшим образом смотрится на террасах, в горшках, в местах, где листва может эффектно спускаться.
  • Carex aquatilis — Осока водная. Может расти прямо в воде. Растение довольно бледного серовато-зелёного цвета.
  • Carex atrata — Осока почерневшая. Густодернистое растение высотой 15—45 см. Колоски яйцевидные, густые, почти чёрные, размером 1—2 см, имеют ножки длиной до 2 см. Могут быть прямостоячими или поникающими. Эффектно смотрится в альпинариях.
  • Carex atrofusca — Осока чёрно-бурая. Растение 10—30 см высотой. Пестичные колоски яйцевидные, 1—2 см длиной, густые, почти чёрные, на ножках 1—2 см длиной, поникающие. Подходит для альпинариев.
  • Carex baccans — Осока ягодоносная. Родина — Индия, Китай, Филиппинские острова. Густодернистое растение 60—150 см высотой. Листья длиннее стебля, 8—12 мм шириной, кожистые. Соцветие крупное, кистевидно-метельчатое. Зрелые мешочки около 5 мм длиной, округлые, от кораллово-красных до ярко-пурпурных, похожи на ягоды. Чаще выращивается в теплицах.
  • Carex bohemica — Осока богемская. Отличается оригинальными соцветиями, очень плотными, головчатыми, щетинистыми из-за длинных носиков мешочков, с прицветными листьями во много раз превышающими соцветие.
  • Carex bostrychostigma — Осока курчаворыльцевая. Дерновинный многолетник с коричневыми или красноватыми чешуевидными листьями в основании побега. Листья шириной 3—5 мм желтовато-зелёные.
  • Carex buchananii — Осока Буханана. Родом из Новой Зеландии. Власовидные вечнозелёные листья коричнево-медной окраски. Имеется палево-зелёный сорт. При лёгком укрытии возможно выращивание в южных областях России. Интересно смотрится у воды, среди хвойных, на фоне растений с серебристыми листьями, рядом с лиловыми, сиреневыми цветами, а также в инее и при первом снеге.
  • Carex capricornis — Осока козерогая. Мешочки шиловидные с длинными дуговидно изогнутыми зубцами, напоминающими рога козы.
  • Carex comans — Осока власовидная. Родом из Новой Зеландии. Листья бледно-зелёные или красноватые, многочисленные, 1 мм шириной, жёсткие, поникающие. Образует кочки. Выведены формы с коричневато-золотистой и тёмно-коричневой листвой. Выдерживает морозы до −30 °C без снега. Эффектно смотрится у воды.
  • Carex conica — Осока коническая. Родина — Япония, Южная Корея. Карликовое, высотой до 15 см, почвопокровное, вечнозелёное растение с тёмной листвой. Образует плотную, округлую кочку. Имеется белоокаймлённый сорт.
  • Carex digitata — Осока пальчатая. Растёт в большинстве районов лесной зоны европейской части России. Рыхлодерновинная осока высотой 10—30 см Основания побегов с буровато-красными влагалищами. Может расти на различных по механическому составу и богатству почвах. Применяется как теневое и почвопокровное растение.
  • Carex elata — Осока высокая. Отличается декоративными листьями, тонкими и дуговидно изогнутыми, собранными в пучки. Выведены формы с золотистыми листьями, листьями с жёлтой каймой и жёлтыми листьями с зелёной каймой.
  • Carex eleusinoides — Осока элезиновидная. Растение высотой 20—30 см, густодернистое. Листья 2—2,5 мм шириной, тёмно-зелёные. Пригодна для альпинариев и бордюров.
  • Carex firma — Осока подушковидная. В природе растёт в субальпийском поясе горных районов Европы. Небольшой вечнозелёный многолетник высотой 5—10 см, образующий красивые, жёсткие, подушковидные дернинки. Крайне неприхотливое растение. Особенно эффектно смотрится на осыпях и подпорных стенках в альпинариях. Выведен бело-жёлтый сорт.
  • Carex flacca — Осока повислая. Необычайно изменчивый многолетний вид. Способен расти на бедных сухих почвах. Листва тонкая, вечнозелёная, часто голубоватого цвета, высотой до 15 см. Почвопокровное растение, используется для закрепления склонов.
  • Carex flava — Осока жёлтая. Густодерновинное растение. Листья желтовато-зелёные, 3—5 (7) мм шириной. Для сохранения декоративности необходимы солнце и достаточная влажность.
  • Carex grayi — Осока Грея. Отличается очень оригинальными плодами, за которые получила имя «осока утренней звезды». Крупные, до 1,5 см длиной, семянные мешочки образуют почти шаровидную звезду. Выведены формы с соплодиями до 2,5 см в диаметре.
  • Carex macrocephala — Осока большеголовая. Листья широкие, 6—10 мм шириной, желтовато-зелёные, кожистые. Пестичные соцветия крупные, плотные, шишкообразные, 5—10 см длиной и 3—4 см шириной, с сильно растопыренными зрелыми мешочками.
  • Carex melanocephala — Осока чёрноголовая. Густодернистое растение 10—15 см высотой. Соцветие головчатое, чёрное, округлое или яйцевидное 0,6—1,2 см длиной. Может выращиваться на альпийских горках.
  • Carex montana — Осока горная. Густая, кустистая многолетняя осока высотой 20—30 см. Листья узкие (всего 2 мм шириной), зелёные, к зиме приобретают коричневый оттенок. Подходит для рокариев и солнечных горок.
  • Carex morrowii — Осока Моррова. Родом из горных лесов Японии. Вечнозелёный многолетник, формирующий сплошной тёмно-зелёный покров, высотой до 20 см. Диаметр отдельного куста до 35 см. Листья широкие, дуговидные. Выведены сорта с узкими кремово-белыми полосками по краям, с широкими кремово-белыми продольными полосками и с жёлто-кремовыми продольными полосками. Используется в альпинариях, в гравийных и малых садах и как почвопокровное растение.
  • Carex muskingumensis — Осока пальмолистная. Из Северной Америки. Листва, расположенная на концах прямостоячих стеблей, создаёт экзотический эффект папируса. Стебли вырастают до 60—70 см длиной. В зиму уходит зелёной. Может использоваться как почвопокровное растение.
  • Carex nigra — Осока чёрная. Невысокое растение (15—30 см высотой) с сизо-зелёными узкими листьями. Высокие соцветия кажутся чёрными благодаря чёрным чешуям, сопровождающим мешочки. Выведена форма с голубовато-зелёными листьями с жёлтым окаймлением. Хорошо растёт в тени.
  • Carex ornithopoda — Осока птиценожковая. Вечнозелёное растение. Колоски тёмно-коричневые, расположены по три в виде птичьего следа. Листья узкие, тёмно-зелёные. Образует небольшие кочки высотой до 15 см. Используется в альпинариях, бордюрах, контейнерах. Выведена форма с кремово-белой полоской в середине листа.
  • Carex paleacea — Осока чешуйчатая. Растение 20—50 см высотой. Декоративна благодаря поникающим щетинистым колоскам. Может выращиваться по берегам водоёмов.
  • Carex panicea — Осока просяная. Изящное растение высотой до 40 см. Украшена мелкими колосками на высоких цветоносах.
  • Carex paniculata — Осока метельчатая. Густодернистое растение высотой 50—100 см, образует кочки. Соцветие рыхлое, метельчатое, 5—10 см длиной, кроющие чешуи коричневые с широкими белыми перепончатыми краями. Пригодна для посадки по берегам водоёмов.
  • Carex pendula — Осока висячая. Густодернистое растение высотой 70—150 см. Листья сизо-зелёные, шириной 8—16 мм. Соцветие — цилиндрический колос 5—15 см длиной, коричневатого цвета. Пестичные колоски на длинных ножках, поникающие. Родом из теплоумеренной зоны Средиземноморья, в Подмосковье не зимует.
  • Carex phyllostachys — Осока листоколосая. Изящное растение 30—60 см высотой, густодернистое. Пригодна для выращивания на сырых, тенистых местах.
  • Carex physodes — Осока раздутая. Растение 15—40 см высотой. Листья щетиновидные. Мешочки до 2 см длиной, сильно пузыревидно вздутые, красновато-оранжевые.
  • Carex plantaginea — Осока подорожниковая. Вечнозелёное многолетнее растение, родом из Северной Америки. Влагалища прицветных листьев и колоски имеют пурпурную окраску. Листья тёмно- и сизо-зелёные. Используется в тенистых альпинариях.
  • Carex pontica — Осока понтийская. Растение 60—80 см высотой, родом с Кавказа и Малой Азии. Стебель почти доверху облиственный. Листья 4—6 мм шириной, бледно-зелёные, почти кожистые. Колоски цилиндрические, густые, ржаво-бурые, на длинных ножках, поникающие. Может выращиваться на альпийских горках, декоративна в букетах.
  • Carex pseudocyperus — Осока ложносытевая. Мелкодерновинная осока. Обладает очень крупными, зеленовато-жёлтыми поникающими колосками, сближенными в пучок. Очень декоративна. Рекомендуется для выращивания по берегам водоёмов.
  • Carex riparia — Осока береговая. Листья сизо-зелёные 5—15 мм шириной, жёсткие, узловато-сетчатые. Выведена пёстролистная форма с кремово-белыми полосами. Существует сорт с жёлтыми листьями. Пригодна для выращивания по берегам водоёмов.
  • Carex rostrata — Осока носиковая. Разрастается в очень рыхлые куртины из жёстких голубовато-серых листьев.
  • Carex siderosticta — Осока ржавопятнистая. Имеет красноватую окраску молодых побегов. К концу сезона на листьях могут появляться ржавые пятна. Группы надземных побегов образуют компактные куртины. Листья широкие, шириной 1—3 см, мягкие, снизу опушённые. Высота растения 15—40 см. Рекомендуется для бордюров и низких групп в тени на влажных почвах. Выведены формы с кремово-белым широким окаймлением, с чисто белыми полосами по краю.
  • Carex supina — Осока приземистая. Растение 5—20 см высотой. Стебли отходят пучками. Листья серо-зелёные, 1—1,5 мм шириной. Зрелые мешочки округлые, золотистые или красновато-жёлтые, блестящие. Изящное растение, может выращиваться на альпийских горках и в сухих песчаных местах.
  • Carex sylvatica — Осока лесная. Крупный дерновинный многолетник 70—90 см высотой. Пластинки средних листьев ярко-зелёные, слегка глянцевые. Соцветие длиной 10—20 см, состоит из верхнего узкоцилиндрического мужского колоска и нескольких боковых женских колосков, на длинных ножках, отклонённых или поникающих. Рекомендуется для выращивания в тенистых местах.
  • Carex testacea — Осока кирпичная. Родом из Новой Зеландии. Образует округлую кочку высотой до 40 см. Листва медно-коричневая летом, зимой приобретает оранжевый оттенок. Одна из самых холодостойких новозеландских осок.
  • Carex tuminensis — Осока туминская. Растение 60—100 см высотой. Листья 8—12 мм шириной светло (серебристо)-зелёные. Колоски многочисленные, 2—7 см длиной, узкоцилиндрические, светло-коричневые, на длинных (до 10 см) ножках, поникающие.

Использование в медицине

Несмотря на широкое распространение, осоки считаются малоизученными растениями, хотя и применяются в народной медицине с давних пор. Считается, что лекарственные средства из осоки — настои и отвары — обладают слабым отхаркивающим, мягчительным, обезболивающим, лёгким слабительным, мочегонным, потогонным и кровоочистительным действием. Причём часто не придают значения определению вида осоки.

В немецкой народной медицине настой корневищ с корнями принимают при бронхиальной астме, катаре, плеврите, запорах, золотухе, хронических болезнях кожи, подагре и ревматизме.

В Прибалтике настой осоки песчаной и ржавопятнистой принимают при нарушениях функций эндокринной системы и от сифилиса.

Отвар корневищ осоки мохнатой в Белоруссии пьют при нервных болезнях.

На Дальнем Востоке осока жилкоплодная и осока уссурийская применяются нанайцами при артрите[76][77]. В Китае осока крупноголовая рекомендуется при отсутствии аппетита, истощении, тошноте, в качестве общеукрепляющего средства[78]. Отвар сухих стеблей и листьев осоки расходящейся в Китае и Японии используется как мочегонное средство[79]. Корневища осоки ржавопятнистой в Китае применяют при нарушениях менструального цикла[80].

В районах Центрального Черноземья в лекарственных целях применяются 45 видов осок, ещё более — в Западной Сибири и на Алтае. Настои и отвары корневищ пьют при сильном насморке, кашле, удушье, при простуде, при нарушениях обмена веществ, подагре, маточных болях, при различных кожных сыпях и чирьях. Часто готовят водный настой из измельчённых корневищ.

В фармакологии применяется только осока парвская (Carex brevicollis). Из неё изготавливают препарат гидрохлорид бревиколлина (Brevicollini hydrochloridum). Он усиливает сократительную деятельность матки[68].

Систематика

Растения этого рода были известны ботаникам с глубокой древности[6][81]. Поскольку с точки зрения Международного кодекса ботанической номенклатуры научные названия растений, опубликованные до 1 мая 1753 года, не считаются действительно обнародованными, Карл Линней, описавший род Carex в своей работе «Species plantarum» в 1753 г. (а также в работе 1754 г. «Genera plantarum»), формально является автором этого названия и название рода записывается как Carex L..

Таксономическое положение

Род осока относится к отделу покрытосеменных растений, классу однодольных, порядку злакоцветных, семейству осоковых.

  класс Двудольные   ещё 17 семейств, в том числе Злаки (Poaceae)  
         
  отдел Покрытосеменные     порядок Злакоцветные (Poales)     род Осока (Carex)
               
  царство Растения     класс Однодольные     семейство Осоковые (Cyperaceae)    
             
  отдел Голосеменные   ещё 9 порядков (согласно Системе APG II)   ещё до 120 родов
см. Роды семейства Осоковые
     

Некоторые систематики близкий род Cymophyllus Mack. ex Britton & A.Br. помещают полностью в род Осока.

Внутриродовая классификация

В настоящее время род принято делить на пять подродов[7]:96, каждый из которых в свою очередь делят на секции:

  • Carex — самый многочисленный, около 60 секций и 1400 видов, распространён преимущественно в умеренном, холодном и субтропическом поясах Северного полушария
  • Kreczetoviczia — 7 секций и около 140 видов, распространённых по всему земному шару; многие виды широко распространены в умеренном и арктическом поясах Северного полушария
  • Psyllophora — 25 секций и около 75 видов, распространённых в холодном, умеренном, субтропическом и очень редко тропическом поясах обоих полушарий
  • Vignea — около 25 секций и 320 видов, распространённых во внетропическом (очень редко тропическом) поясе Северного полушария, некоторые виды встречаются в Южном полушарии
  • Vigneastra — 13 секций и около 100 видов, преимущественно тропический, представлен во флоре бывшего СССР одним видом

Ранее, согласно работе «Флора СССР», изданной в 1935 году, род Carex делили на три подрода:

  • Eucarex Coss. et Germ.[4]:201 (во флоре бывшего СССР — 2 вида),
  • Megalocranion V.I.Krecz.[4]:124 (во флоре бывшего СССР — 89 видов, объединённых в 12 секций),
  • Vignea (P.Beauv.) Kük.[4]:128 (во флоре бывшего СССР — 302 вида, объединённых в 34 секции).

Виды

Основная статья: Виды рода Осока

Линней включал в состав рода 29 видов. В современных источниках приводится разное число видов этого рода: 1500[3]:135, около 2000[4]:112[5]:263. По данным Королевских ботанических садов в Кью род объединяет 2545 видов[82].

Типовой вид: Carex hirta L. [83] — Осока мохнатая, или Осока коротковолосистая.

В культуре

Виктор Васнецов. Осока. 1880 год.

В искусстве

Осоке посвящали картины В. М. Васнецов («Осока»), И. И. Шишкин («Остров Валаам. Осока») и другие. Известен рисунок осоки работы Леонардо да Винчи.

Стихотворение У. Б. Йейтса «Он слышит крик осоки» (англ. He hears the cry of the sedge, 1898) неоднократно перелагалось на музыку.

Квартет «Гая» исполнял песню «Осока» (стихи С. Хохлова и Б. Петрова, музыка В. Ушакова):

Над рекой калина спелая, налитая соком.
Обожгла ты руки белые молодой осокой.
В молодой осоке прячутся и дожди, и солнце.
Ой кому-то нынче плачется, а кому смеётся.

Упоминание об осоке встречается в стихотворении Константина Бальмонта 1900 г. «Безглагольность», в песне барда Юрия Панюшкина «И гнули осоку большие стрекозы».

Осока упоминается также в народных сказаниях. Например, в хантыйской сказке «Зайчишка» сюжет начинается с того, что зайчишка ел осоку и порезал себе губу[84]. В чечено—ингушской сказке «Чинхо и чёрт», Чинхо, задумав обмануть чёрта, прилёг на землю, а между рук и ног положил осоку[85].

У перуанского писателя Сесара Вальехо есть рассказ «Дитя Осоки», в котором осока играет ключевую роль:

Нам предстояло добраться до густых зарослей осоки с более мощным, чем обычно, стеблем. Это была особого рода осока: крупнее и гибче, чем тростник; её стебель легко рубится и расщепляется на тонкие волокна. Желтизна её листьев напоминала желтизну увядших амарантов и бразильского кофе. Но самое главное — её аромат, подобный благовониям; он был настолько стойким, что сохранялся целый год. После каждой Страстной недели вплоть до следующей осока — словно фамильная реликвия — лежала в доме моего дяди[86].

В топонимике

В Тейковском районе Ивановской области есть деревня с названием Синяя Осока, а в Барышском районе и Кузоватовском районе Ульяновской области — село Осока, в Осинском районе Пермском крае — деревня Осока. Река с названием Осока протекает в Толочинском районе Витебской области в Белоруссии, является левым притоком Бобра.

В геральдике

Осока изображена на гербе и флаге Шемышейского района Пензенской области, гербе посёлка Кадый, гербе и флаге Кадыйского района Костромской области.

  • Герб Шемышейского района Пензенской области

  • Герб посёлка Кадый и Кадыйского района Костромской области

Примечания

  1. ↑ Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
  2. ↑ Синонимы приведены согласно GRIN (см. ссылку в карточке организма), другие источники указывают более 70 синонимов.
  3. ↑ 1 2 Егорова Т. В. Род 18. Осока — Carex L. // Флора Европейской части СССР / Под ред. Фёдорова А. А. — Л.: Наука, 1976. — Т. II. — С. 134—219. — 236 с.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Кречетович В. И. Род 235. Осока — Carex // Флора СССР : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — Л. : Изд-во АН СССР, 1935. — Т. 3 / ред. тома Б. К. Шишкин. — С. 111—464. — 636, XXV с. — 5175 экз.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Алексеев Е. Ю., Вехов В. Н., Гапочка Г. П., Дундин Ю. К., Павлов В. Н., Тихомиров В. Н., Филин В. Р. Травянистые растения СССР. Том 1. — М.: Мысль, 1971.
  6. ↑ 1 2 3 Егорова Т. В. Арктическая флора СССР. Вып. III / Сост. Т. В. Егорова, В. В. Петровский, А. И. Толмачёв, В. А. Юрцев; Под ред. А. И. Толмачёва. — Л.: Наука, 1966. — С. 40—163. — 176 с.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — СПб, Сент-Луис: Санкт-Петербургская ГХФА и Миссурийский ботанический сад, 1999. — 772 с.
  8. ↑ Каден Н. Н., Терентьева Н. Н. Этиомологический словарь латинских названий растений, встречающихся в окрестностях агробиостанции МГУ «Чашниково» / Под ред. Мирошенковой В. И. — М.: Издательство Московского университета, 1975. — С. 40. — 204 с.
  9. ↑ Головкин Б. Н. О чём говорят названия растений. — М.: Агропромиздат, 1986. — С. 23. — 160 с.
  10. ↑ «ОСОКА»  (Проверено 21 февраля 2010)
  11. ↑ 1 2 Ботанический словарь. Справочная книга для ботаниковъ, сельскихъ хозяевъ, садоводовъ, лѢсоводовъ, фармацевтовъ, врачей, дрогистовъ, путешественниковъ по Россіи и вообще сельскихъ жителей / Составилъ Н. Анненковъ. — СПб.: Типографія Императорской Академіи наукъ, 1878. — С. 85. (djvu, 17 MB). Ссылки на источники информации, использованные Анненковым, в цитате не приведены.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Алексеев Ю. Е., Новиков Ю. С. Определитель осоки средней полосы европейской части СССР по вегетативным органам. — М.: Наука, 1971. — 81 с.
  13. ↑ 1 2 Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М., 1952. — 391 с.
  14. ↑ Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок (род Carex). III // Бюл. МОИП. Отделение биологии : Сб.. — 1966. — Т. 71, № 6. — С. 103—107.
  15. ↑ Алексеев Ю. Е. Жизненные формы осок // Бюл. МОИП. Отделение биологии : Сб.. — 1976. — Т. 81, № 4. — С. 90—96.
  16. ↑ 1 2  // Биологическая флора Московской области : Журнал. — М., 1980. — № 6.
  17. ↑ 1 2 Kükenthal G. Das Pflanzenreich. Cyperaceae — Caricoideae. H. 38. — Leipzig: Engler A, 1909. — 824 с.
  18. ↑ 1 2 Mackenzie K. K. North American Flora. Cyperaceae — Cariceae. Vol. 18, pt. 1—7. — New York, 1931, 1935. — 478 с.
  19. ↑ Ohwi J. Cyperaceae Japonicae, I. A synopsis of the Caricoideae of Japan, including the Kuriles, Saghalin, Korea and Formosa (англ.) // Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ. Ser. B : Сб.. — 1936. — Vol. 11, no. 5. — P. 229—530.
  20. ↑ Murray D. F. Carex podocarpa and its allies in North America (англ.) // Can. J. Bot : Сб.. — 1970. — Vol. 48, no. 2. — P. 313—324.
  21. ↑ Егорова Т. В. Система и конспект осок подрода Carex Европейской части СССР // Новости систематики высших растений : Сб.. — Л.: Наука, 1972. — Т. 9. — С. 64-95.
  22. ↑ (Егорова Т. В.) Egorova T. V. Classification and summary of sedges of the subgenus Carex in the USSSR (англ.) // Novit. Sist : Сб.. — 1972. — Vol. 9. — P. 64-95.
  23. ↑ Cronquist A. Carex. Vascular plants of the Pacific Northwest. Part 1. Vascular Cryptogams, Gymnosperms and Monotyledons (англ.) : Сб.. — Univ. Wash. Publ. Biol., 1977. — Vol. 17. — P. 220—245.
  24. ↑ Алексеев Ю. Е. Филлоподия и афиллоподия как систематический признак осок секции Acutae Fries. Научный доклад высшей школы // Биологические науки : Сб.. — 1971. — № 12. — С. 50—54.
  25. ↑ Kunth C. S. Ueber die Natur des schlauchartigen Organs (urticulus), welches in der Gattung Carex das Pistill und später die Frucht einchüllt (нем.) // Wiegmann’s Archiv Naturgeschichte : Сб. — 1835. — Bd. 2. — S. 351—353.
  26. ↑ Leppic E. E. Dichromena ciliata, a noteworthy entomophilous plant among Cyperaceae (англ.) // Amer. J. Bot : Сб.. — 1955. — Vol. 42. — P. 455—458.
  27. ↑ Chater A. O. Flora Europaea. Carex L. Vol. 5. — Cambridge, 1980. — С. 290—323.
  28. ↑ Артюшенко З. Т., Коновалов И. Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр. Ботан. ин-та АН СССР : Сб.. — 1951. — Т. 7, № 2. — С. 170—192.
  29. ↑ Артюшенко З. Т., Фёдоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. — Л.: Наука, 1986. — 392 с.
  30. ↑ Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. — М.; Л.: Наука, 1966. — 611 с.
  31. ↑ Тахтаджян А. Л. Подкласс Лилииды (Liliidae). Порядок 8. Осоковые (Cyperales) // Жизнь растений : Сб.. — М., 1982. — Т. 8. — С. 46—47.
  32. ↑ Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с.
  33. ↑ Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Изд. 9. — Л., 1964. — 880 с.
  34. ↑ Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. — М.; Л.: Наука, 1964. — 236 с.
  35. ↑ Егорова Т. В. Флора Европейской части СССР. Сем. Осоковые —Cyperaceae Juss. Том 2. — Л.: Наука, 1976. — С. 83—219.
  36. ↑ Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. — New York, 1981. — 1262 с.
  37. ↑ Левина Р. Е. Плоды. — Саратов, 1967. — 215 с.
  38. ↑ Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. — Л.: Наука, 1987. — 160 с.
  39. ↑ Каден Н. Н. Типы плодов растений средней полосы европейской части СССР // Ботан. журн : Сб.. — 1965. — Т. 51. — С. 775-787.
  40. ↑ Schneider M. Untersuchungen über die Embryobildung und Entwicklung der Cyperaceae (нем.) // Beih. Bot. Centralbl : Сб.. — 1932. — Bd. 49, Nr. 1. — S. 649—674.
  41. ↑ Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. — Berlin, 1929. — 684 с.
  42. ↑ Juguet M. Polyembrionie ches le Carex arenaria L // Bul. Soc. Bot. Fr : Сб. — 1966 (1967). — Т. 113, № 9. — С. 448—452.
  43. ↑ Vlaming V., Proctor V. Dispersal of aquatic organisms: viabilily of seeds recovered from the droppings of captive killdeer and mallard ducks (англ.) : Сб.. — Amer. J. Bot., 1968. — Vol. 55, no. 1. — P. 20—26.
  44. ↑ Нечаев А. П., Чекань В. С. Типы дисперсии осок Нижнего Приамурья. — Хабаровск: Растительный мир Дальнего Востока, 1976. — С. 13—22.
  45. ↑ Patnaik S. N., Rath S. P. Chromosomal evolution in Cyperaceae (англ.). — Patna, Delhi: R. P. Sinha, U. Sinha (ed.). Current approaches in cytogenetics, 1983. — P. 123—133.
  46. ↑ Урожайная газета — «растения-индикаторы»  (Проверено 24 февраля 2010)
  47. ↑ WEB-энциклопедия «Биология»  (Проверено 24 февраля 2010)
  48. ↑ Kukkonen I. The smuts of the genus Cintractia parasiting Kobresia species (англ.) // Can. J. Bot : Сб. — 1961. — Vol. 39, no. 1. — P. 155—164.
  49. ↑ Kukkonen I. Taxonomic studies on the genus Anthracoidea (Ustilaginales) (англ.) // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo : Сб. — 1963. — Vol. 34, no. 3. — P. 1—222.
  50. ↑ Kukkonen I., Timonen T. Taxonomic Species of Ustilaginales especislly of the genus Anthracoidea, as tools in plant taxonomy (англ.) // Simb. Bot. Upsall : Сб. — 1979. — Vol. 22, no. 4. — P. 166—176.
  51. ↑ Каратыгин И. В. Головнёвые грибы. — Л.: Наука, 1981. — 213 с.
  52. ↑ Купревич В. Ф., Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Часть 1. — Минск, 1975. — 334 с.
  53. ↑ Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Часть 2. — Л.: Наука, 1978. — 383 с.
  54. ↑ Дачная фитопатология  (Проверено 24 февраля 2010)
  55. ↑ Селиванов А. И., Утемова Л. Д. К анатомии корней осоковых в связи с изучением их микотрофности // Учён. зап. Пермск. гос. пед. ин-та : Сб.. — 1969. — Т. 68. — С. 45—55.
  56. ↑ «Mycorrhizal status of the genus Carex (Cyperaceae)»  (Проверено 22 марта 2010)
  57. ↑ «Colonization of root systems of Carex flacca and C. pilulifera by Cortinarius (Dermocybe) cinnamomeus»  (Проверено 22 марта 2010)
  58. ↑ 1 2 Андреева Е. И. Микориза злаков и осок пойменных лугов//XIII молодёжная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Материалы докладов. — Сыктывкар, 2007. — С. 9—11.
  59. ↑ Гладышева Е. С. Микосимбиотическая характеристика растений пойменных лугов//XIII молодёжная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Материалы докладов. — Сыктывкар, 2007. — С. 57—59.
  60. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Мержеевская О. И., Литвинова А. Н., Молчанова Р. В. Чешуекрылые (Lepidoptera) Белоруссии. Каталог. — Минск: Наука и техника, 1976. — 132 с.
  61. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Насекомые и клещи ― вредители сельскохозяйственных культур. Том III. Чешуекрылые. Часть 2 / Под ред. Кузнецова В. И. — СПб.: Наука, 1999. — 216 с.
  62. ↑ 1 2 3 4 Мержеевская О. И. Совки (Noctuidea) Белоруссии. — Минск: Наука и техника, 1971. — 448 с.
  63. ↑ 1 2 Татаринов А. Г., Седых К. Ф., Долгин М. М. Фауна европейского Северо-Востока России. Высшие разноусые чешуекрылые. Том VII, часть 2. — СПб.: Наука, 2003. — 223 с.
  64. ↑ The IUCN Red List of Threatened Species
  65. ↑ Осоковые в Красной книге России  (Проверено 24 марта 2010)
  66. ↑ 1 2 3 4 5 (ЛИЛИОПСИДЫ) (MONOCOTYLEDONES (LILIOPSIDA)) в Красной книге Белоруссии  (Проверено 24 марта 2010)
  67. ↑ 1 2 3 4 5 Осока: информация о таксоне в проекте «Плантариум» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов). (Проверено 8 апреля 2010)
  68. ↑ 1 2 3 Гаммерман А. Ф., Гром И. И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. — М.: Медицина, 1976. — С. 27—28. — 288 с.
  69. ↑ 1 2 3 4 5 Никифоров Ю. В. Алтайские травы-целители. — Горно-Алтайск: Юч-Сумер – Белуха, 1992.
  70. ↑ 1 2 3 Осоки // Наука и жизнь : журнал. — 1977. — № 7. — С. 160.
  71. ↑ Осока на сайте «Артель Терем»  (Проверено 6 апреля 2010)
  72. ↑ Растения и животные. Энциклопедия.  (Проверено 24 февраля 2010)
  73. ↑ Растения медоносы на сайте «Пчёлы, цветы и здоровье»  (Проверено 22 марта 2010)
  74. ↑ Осока на www.agbina.com  (Проверено 21 февраля 2010)
  75. ↑ Осока в Энциклопедии декоративных садовых растений  (Проверено 12 марта 2010)
  76. ↑ Осока жилкоплодная на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока»  (Проверено 22 марта 2010)
  77. ↑ Осока уссурийская на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока»  (Проверено 22 марта 2010)
  78. ↑ Осока крупноголовая на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока»  (Проверено 22 марта 2010)
  79. ↑ Осока расходящаяся на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока»  (Проверено 22 марта 2010)
  80. ↑ Осока ржавопятнистая на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока»  (Проверено 22 марта 2010)
  81. ↑ Robertson A. A History of the classification of genus Carex (англ.) // Taxon : Сб.. — 1979. — Vol. 28, no. 5—6. — P. 535—548.
  82. ↑ Carex Королевских ботанических садов в Кью (англ.)  (Проверено 29 марта 2010)
  83. ↑ Carex на NCU-3e. Names in current use for extant plant genera Electronic version 1.0  (Проверено 23 марта 2010)
  84. ↑ Сказки-сказания, предания и мифы народов ханты  (Проверено 24 февраля 2010)
  85. ↑ Чинхо и чёрт Сказки народов Кавказа  (Проверено 6 апреля 2010)
  86. ↑ Дитя осоки в онлайн библиотеке  (Проверено 6 апреля 2010)

Литература

  • Алексеев Ю. Е., Новиков Ю. С. Определитель осок средней полосы европейской части СССР по вегетативным органам. — М.: Наука, 1971. — 81 с.
  • Алексеев Ю. Е. и др. Осока — Carex // Травянистые растения СССР. В 2 т / Отв. ред. доктор биол. наук Работнов Т. А. — М.: Мысль, 1971. — Т. 1. — С. 262—274. — 487 с. — 60 000 экз.
  • Артюшенко З. Т., Фёдоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. — Л.: Наука, 1986. — 392 с.
  • Гаммерман А. Ф., Гром И. И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. — М.: Медицина, 1976. — С. 27—28. — 288 с.
  • Егорова Т. В. Арктическая флора СССР. Вып. III / Сост. Т. В. Егорова, В. В. Петровский, А. И. Толмачёв, В. А. Юрцев; Под ред. А. И. Толмачёва. — Л.: Наука, 1966. — С. 40—163. — 176 с.
  • Егорова Т. В. Осоки СССР. Виды подрода Vignea. — М., Л.: Наука, 1966. — 266 с.
  • Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — СПб, Сент-Луис: Санкт-Петербургская ГХФА; Миссурийский ботанический сад, 1999. — 772 с.
  • Егорова Т. В. Флора Европейской части СССР. Сем. Осоковые — Cyperaceae Juss. Том 2. — Л.: Наука, 1976. — С. 83—219.
  • Каратыгин И. В. Головнёвые грибы. — Л.: Наука, 1981. — 213 с.
  • Кречетович В. И. Род 235. Осока — Carex // Флора СССР : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — Л. : Изд-во АН СССР, 1935. — Т. 3 / ред. тома Б. К. Шишкин. — С. 111—464. — 636, XXV с. — 5175 экз.
  • Насекомые и клещи ― вредители сельскохозяйственных культур. Том III. Чешуекрылые. Часть 2 / Под ред. Кузнецова В. И. — СПб.: Наука, 1999. — 216 с.
  • Купревич В. Ф., Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Часть 1. — Минск, 1975. — 334 с.
  • Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. — Л.: Наука, 1987. — 160 с.
  • Левина Р. Е. Плоды. — Саратов, 1967. — 215 с.
  • Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Изд. 9. — Л., 1964. — 880 с.
  • Мержеевская О. И. Совки (Noctuidea) Белоруссии. — Минск: Наука и техника, 1971. — 448 с.
  • Мержеевская О. И., Литвинова А. Н., Молчанова Р. В. Чешуекрылые (Lepidoptera) Белоруссии. Каталог. — Минск: Наука и техника, 1976. — 132 с.
  • Нечаев А. П., Чекань В. С. Типы дисперсии осок Нижнего Приамурья. — Хабаровск: Растительный мир Дальнего Востока, 1976. — С. 13—22.
  • Никифоров Ю. В. Алтайские травы-целители. — Горно-Алтайск: Юч-Сумер – Белуха, 1992. — С. 52—55. — 208 с.
  • Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М., 1952. — 391 с.
  • Татаринов А. Г., Седых К. Ф., Долгин М. М. Фауна европейского Северо-Востока России. Высшие разноусые чешуекрылые. Том VII, часть 2. — СПб.: Наука, 2003. — 223 с.
  • Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. — М.; Л.: Наука, 1964. — 236 с.
  • Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. — М.; Л.: Наука, 1966. — 611 с.
  • Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с.
  • Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Часть 2. — Л.: Наука, 1978. — 383 с.
  • Школьник Ю. К. Растения. Полная энциклопедия растений. — М.: ЭКСМО, 2009. — С. 237. — 256 с. — ISBN 978-5-699-10969-2.
  • Алексеев Ю. Е. Жизненные формы осок // Бюл. МОИП. Отделение биологии : Сб.. — 1976. — Т. 81, № 4. — С. 90—96.
  • Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок (род Carex). III // Бюл. МОИП. Отделение биологии : Сб.. — 1966. — Т. 71, № 6. — С. 103—107.
  • Алексеев Ю. Е. Филлоподия и афиллоподия как систематический признак осок секции Acutae Fries. Научный доклад высшей школы // Биологические науки : Сб.. — 1971. — № 12. — С. 50—54.
  • Артюшенко З. Т., Коновалов И. Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр. Ботан. ин-та АН СССР : Сб.. — 1951. — Т. 7, № 2. — С. 170—192.
  •  // Биологическая флора Московской области : Журнал. — М., 1980. — № 6.
  • Егорова Т. В. Система и конспект осок подрода Carex Европейской части СССР // Новости систематики высших растений : Сб.. — Л.: Наука, 1972. — Т. 9. — С. 64-95.
  • (Егорова Т. В.) Egorova T. V. Classification and summary of sedges of the subgenus Carex in the USSSR (англ.) // Novit. Sist : Сб.. — 1972. — Vol. 9. — P. 64-95.
  • Каден Н. Н. Типы плодов растений средней полосы европейской части СССР // Ботан. журн : Сб.. — 1965. — Т. 51. — С. 775-787.
  • Осоки // Наука и жизнь : Журнал. — 1977. — № 7. — С. 160.
  • Селиванов А. И., Утемова Л. Д. К анатомии корней осоковых в связи с изучением их микотрофности // Учён. зап. Пермск. гос. пед. ин-та : Сб.. — 1969. — Т. 68. — С. 45—55.
  • Тахтаджян А. Л. Подкласс Лилииды (Liliidae). Порядок 8. Осоковые (Cyperales) // Жизнь растений : Сб.. — М., 1982. — Т. 8. — С. 46—47.
  • Chater A. O. Flora Europaea. Carex L. Vol. 5. — Cambridge, 1980. — С. 290—323.
  • Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. — New York, 1981. — 1262 с.
  • Kükenthal G. Das Pflanzenreich. Cyperaceae — Caricoideae. H. 38. — Leipzig: Engler A, 1909. — 824 с.
  • Mackenzie K. K. North American Flora. Cyperaceae — Cariceae. Vol. 18, pt. 1—7. — New York, 1931, 1935. — 478 с.
  • Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. — Berlin, 1929. — 684 с.
  • Cronquist A. Carex. Vascular plants of the Pacific Northwest. Part 1. Vascular Cryptogams, Gymnosperms and Monotyledons (англ.) : Сб.. — Univ. Wash. Publ. Biol., 1977. — Vol. 17. — P. 220—245.
  • Juguet M. Polyembrionie ches le Carex arenaria L // Bul. Soc. Bot. Fr : Сб. — 1966 (1967). — Т. 113, № 9. — С. 448—452.
  • Kukkonen I. Taxonomic studies on the genus Anthracoidea (Ustilaginales) (англ.) // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo : Сб. — 1963. — Vol. 34, no. 3. — P. 1—222.
  • Kukkonen I. The smuts of the genus Cintractia parasiting Kobresia species (англ.) // Can. J. Bot : Сб. — 1961. — Vol. 39, no. 1. — P. 155—164.
  • Kukkonen I., Timonen T. Taxonomic Species of Ustilaginales especislly of the genus Anthracoidea, as tools in plant taxonomy (англ.) // Simb. Bot. Upsall : Сб. — 1979. — Vol. 22, no. 4. — P. 166—176.
  • Kunth C. S. Enumeratio plantarum (Cyperographia synoptica) (нем.) // Stutgardiae; Tubingae : Сб. — 1837. — Bd. 2. — S. 591.
  • Kunth C. S. Ueber die Natur des schlauchartigen Organs (urticulus), welches in der Gattung Carex das Pistill und später die Frucht einchüllt (нем.) // Wiegmann’s Archiv Naturgeschichte : Сб. — 1835. — Bd. 2. — S. 351—353.
  • Leppic E. E. Dichromena ciliata, a noteworthy entomophilous plant among Cyperaceae (англ.) // Amer. J. Bot : Сб.. — 1955. — Vol. 42. — P. 455—458.
  • Murray D. F. Carex podocarpa and its allies in North America (англ.) // Can. J. Bot : Сб.. — 1970. — Vol. 48, no. 2. — P. 313—324.
  • Ohwi J. Cyperaceae Japonicae, I. A synopsis of the Caricoideae of Japan, including the Kuriles, Saghalin, Korea and Formosa (англ.) // Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ. Ser. B : Сб.. — 1936. — Vol. 11, no. 5. — P. 229—530.
  • Patnaik S. N., Rath S. P. Chromosomal evolution in Cyperaceae (англ.). — Patna, Delhi: R. P. Sinha, U. Sinha (ed.). Current approaches in cytogenetics, 1983. — P. 123—133.
  • Robertson A. A History of the classification of genus Carex (англ.) // Taxon : Сб.. — 1979. — Vol. 28, no. 5—6. — P. 535—548.
  • Schneider M. Untersuchungen über die Embryobildung und Entwicklung der Cyperaceae (нем.) // Beih. Bot. Centralbl : Сб.. — 1932. — Bd. 49, Nr. 1. — S. 649—674.
  • Vlaming V., Proctor V. Dispersal of aquatic organisms: viabilily of seeds recovered from the droppings of captive killdeer and mallard ducks (англ.) : Сб.. — Amer. J. Bot., 1968. — Vol. 55, no. 1. — P. 20—26.

Ссылки

Вам также может быть интересно
Художник Алексей Сергиенко намерен продать более 1000 картин за 8 часов
Арт-бизнесмен и художник из Санкт-Петербурга Алексей Сергиенко объявил о старте проекта «Библиотека», призванного поддержать
Мармакс: доля клиентов, заинтересованных в трейд-ин, выросла до 50%
В современных реалиях на рынке недвижимости набирает популярность услуга трейд-ин. По данным экспертов девелоперской