Avemetatarsalia (буквально «птицелапые»; также Panaves — «все птицы») — клада животных, определение которой впервые дано в 1999 году. Представляет собой одну из двух основных ветвей архозавров, включающую в себя клады Dinosauromorpha и Pterosauria (часто объединяемые под общим названием Ornithodira), а также семейство Schleromochlidae. В целом в число Avemetatarsalia включаются все архозавры, по семи синапоморфическим признакам более близкие к динозаврам и современным птицам, чем к крокодилам[1].
Классификация и название
В 1999 году в «Философских трудах Королевского общества» британский палеонтолог Майкл Бентон продемонстрировал ряд отличий триасового архозавра Scleromochlus taylori от других представителей клады Ornithodira, в которую он ранее включался. Вместе с тем Бентон установил, что сходство семейства Schleromochlidae с кладой Ornithodira достаточно велико, чтобы объединить их в группу более высокого ранга, отличающуюся от другой основной ветви архозавров — Pseudosuchia. Поскольку одной из важнейших отличительных характеристик новой клады, общих для Schleromochlidae и Ornithodira, были удлинённые «птичьи» кости плюсны, общая длина которых составляла более половины от длины большеберцовой кости, Бентон дал ей имя Avemetatarsalia, то есть «птицелапые»[1].
Помимо длинной стопы, представители клады Avemetatarsalia разделяют ещё шесть синапоморфических признаков[2]:
В свою очередь, представителей группы Ornithodira (включающей птерозавров и динозавроморфов, к которым, по современным кладистическим воззрениям, относятся и птицы) отличают от склеромохлов пять общих характеристик[1]:
- 8-й предкрестцовый позвонок длинней, чем 18-й
- Форма дельтопекторального узла на Плечевая кость приближается к прямоугольной (у других архозавров ближе к круглой)
- Укороченные пяточная кость и сужение малоберцовой кости
- Бороздка на задней части таранной кости
- Рудиментарный или полностью отсутствующий бугор пяточной кости
В 2001 году независимо от выводов Бентона Жак Готье и Кевин Кейрос дали имя Panaves («все птицы») группе архозавров, включающей птиц, динозавров, птерозавров, склеромохлов и триасовых архозавров из родов Pseudolagosuchus, Lagerpeton и Marasuchus[3]. Их определение получившейся клады (все архозавры, более близкие к птицам, чем к крокодилам) совпадает с более ранним определением Бентона; таким образом, название Panaves является синонимом Avemetatarsalia[4][5].
Биоразнообразие
Хотя первые представители Avemetatarsalia появились уже в середине триасового периода, а к концу его уже были представлены разнообразными видами, до началы эры динозавров в юрском периоде псевдозухии были намного более распространёнными архозаврами. Базальной кладой Avemetatarsalia являются птерозавры, останки которых известны по норийскому ярусу триаса на территории современных Европы и Гренландии, но которые, вероятно, появились как самостоятельная ветвь эволюции уже в ладинском ярусе. У птерозавров уже наблюдаются общие для Avemetatarsalia характеристики задних конечностей, но за счёт раннего появления на эволюционном дереве они также во многом отличаются от динозавров[7].
Известное по позднему триасу семейство Schleromochlidae рассматривается частью учёных как сестринский таксон для птерозавров и динозавров, а другими — как примитивная форма птерозавров. Хотя известны практически полные скелеты склеромохлов, все они сохраняются в отливках, что затрудняет анализ останков, учитывая, что некоторые из костей предлюсны лишь немногим крупнее зёрен камня, в котором найдены скелеты[8].
Клада динозавроморфов включает, помимо динозавров, примитивные группы архозавров, которые раньше считались эволюционно развитыми текодонтами — Lagerpeton и Marasuchus, а также их более крупного родича Pseudolagosuchus. Эти группы обладают общими чертами с динозаврами и считаются их сестринскими таксонами. В настоящее время считается вероятным, что близкие к динозаврам формы существовали не только в триасе, но и позже, развиваясь параллельно; к таким динозавроморфам предположительно относятся Silesaurus и Sacisaurus. Тем не менее, находки базальных видов динозавров позволяют сформулировать список признаков, которые отличают собственно динозавров от этих динозавроморфов[9].
Примечания
- ↑ 1 2 3 Benton, 1999, p. 1440.
- ↑ Benton, 1999, p. 1444.
- ↑ J. Gauthier, and K. de Querioz. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name «Aves» // New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds / J. Gauthier and L. F. Gall (Eds.). — New Haven: Yale University, 2001. — P. 8-41.
- ↑ Weishampel et al., 2004, p. 15.
- ↑ Alan Feduccia. Alternatives and Modifications to the BMT Hypothesis // Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China. — Yale University Press, 2012. — ISBN 978-0-300-16435-0.
- ↑ Nesbitt, 2011, p. 19.
- ↑ Nesbitt, 2011, pp. 13-14.
- ↑ Nesbitt, 2011, p. 14.
- ↑ Nesbitt, 2011, pp. 14-16.
Литература
- Michael J. Benton. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1999. — Vol. 354. — P. 1423-1446.
- Sterling J. Nesbitt. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2011. — Vol. 352. — P. 1-292.
- Michael J. Benton. Origin and relationships of Dinosauria // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2nd Edition. — University of California Press, 2004. — P. 7-19.
