Совиные козодои[1][2][3], или совиные лягушкороты[4](лат. Aegothelidae), — семейство птиц отряда cтрижеобразных, которое ранее помещали в отряд козодоеобразных. Часть видов является эндемиками Новой Гвинеи, один вид распространён в Австралии и Тасмании, один — на Молуккских островах и ещё один — в Новой Каледонии. Обитают в лесах на высоте до 3700 метров над уровнем моря.
Совиные козодои | ||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Австралийский совиный козодой |
||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||||||||||||||
Домен:ЭукариотыЦарство:ЖивотныеПодцарство:ЭуметазоиБез ранга:Двусторонне-симметричныеБез ранга:ВторичноротыеТип:ХордовыеПодтип:ПозвоночныеИнфратип:ЧелюстноротыеНадкласс:ЧетвероногиеКлада:АмниотыКлада:ЗавропсидыКласс:ПтицыПодкласс:Веерохвостые птицыИнфракласс:НовонёбныеКлада:NeoavesОтряд:AegotheliformesСемейство:Совиные козодои | ||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||||||||||||||
Aegothelidae Bonaparte, 1853 | ||||||||||||||||||||||||
Роды | ||||||||||||||||||||||||
Геохронология появился 19,0 млн лет
|
||||||||||||||||||||||||
|
Птицы длиной до 30 см и массой до 100 г с круглой головой, слабо выраженными лицевыми дисками и смотрящими вперёд глазами. Оперение в основном окрашено в коричневые, рыжие, каштановые или серые цвета разных оттенков со струйчатым рисунком, поперечной рябью или полосками. Своим внешним видом и вертикальной посадкой напоминают сов. Ведут ночной образ жизни, днём прячутся в дуплах деревьев, в расщелинах скал, по берегам рек. Питаются насекомыми, которых ловят во время коротких вылетов с низких веток или собирают с земли. Откладывают обычно три-четыре белых округлых яйца с толстой скорлупой в гнёздах, почти не выложенных листьями, насиживает яйца в основном самка. Только что вылупившиеся птенцы покрыты белым пухом, остаются в гнезде около месяца.
К семейству относят одноимённый[1][4]род (Aegotheles), в который включают девять современных видов и один вымерший — Aegotheles novaezealandiae?! из Новой Зеландии, который, по-видимому, ещё обитал на островах, когда туда прибыли первые поселенцы (примерно 1000—800 лет назад). К раннему и среднему миоцену относят другого представителя семейства — Quipollornis koniberi, окаменелые остатки которого были найдены в Новом Южном Уэльсе.
Содержание
- 1 Этимология
- 2 Описание
- 3 Поведение
- 4 Распространение
- 5 Питание
- 6 Размножение
- 7 Эволюция
- 8 Систематика
- 9 Примечания
- 10 Литература
- 11 Ссылки
Этимология
Совиные козодои крайне редко встречаются с людьми, и даже местные племена знают о них очень немного. Первые британцы на континенте называли австралийского представителя семейства (Aegotheles cristatus) «little nightjar» (дословно, «малый козодой»), «fairy owl» («сова-фея»), «little owl» («малая сова») «moth owl» («сова-мотылёк»). Похожее отношение было и у специалистов на заре орнитологии[5]. Родовое имя Aegotheles (от греч. αίξ, αιγός — «коза» и греч. θηλάζω — «доить»[6]) представляет собой греческую версию латинского названия Caprimulgus (от лат. capra — «дойная коза» и лат. mulgere — «доить»[6]), которое получили настоящие козодои[5].
Ранее лягушкоротов (Podargidae) называли совиными козодоями, а представителей данного семейства — совиными лягушкоротами[4], при этом австралийского совиного козодоя называли также карликовым белоногом[1][4]. Аналогичным образом названы птицы на английском языке[7][8]. Дословно название семейства переводится с него как «козодои-сычи» или «козодои-совята»[1].
Описание
Совиные козодои достигают длины 18—30 см[2][8] и массы 50—100 г[1]. Своим внешним видом, прежде всего круглой головой, слабо выраженными лицевыми дисками со смотрящими вперёд глазами и вертикальной посадкой, они похожи на небольших сов[1][9][10]. У совиных козодоев широкий, короткий и слабый клюв[1][2][11], около кончика которого размещаются открытые ноздри[2][11]. Как и у австралийских широкоротов (Podargus), клюв окружён длинной щетиной, но её функции пока неизвестны. Возможно, она направляет добычу во время охоты, или как тактильные «усы» помогает птицам перемещаться и находить птенцов в тёмных норах[11]. Евгений Александрович Коблик пишет про осязательные вибриссы вокруг клюва, на лбу и за глазами[1].
Полуворотник на шее горного совиного козодоя (Aegotheles albertisi)
Крылья совиных козодоев в основном округлые, притуплённые[1][11], и только у австралийского совиного козодоя, который обитает в открытом редколесье и районах, покрытых скрэбом (засухоустойчивым кустариником), они слегка вытянуты и заострены[11]. Хвост длинный[1][2][11], ступенчатый[1]. Оперение в основном окрашено в коричневые, рыжие, каштановые или серые цвета разных оттенков[11]. Рисунок на крыльях и хвосте может быть струйчатым, представлен поперечной рябью или полосками[1]. У крупных видов — большого совиного козодоя (Aegotheles insignis), молуккского совиного козодоя (Aegotheles crinifrons) — обширные участки окрашены в рыжевато-каштановый цвет, более мелкие виды в основном коричневые или серовато-чёрные со струйчатым рисунком. Австралийский совиный козодой в засушливых внутренних районах Австралии обычно бледнее и рыжее, чем во влажных регионах, покрытых лесами, при этом птицы в Тасмании очень тёмные. По всей видимости, оперение птиц соответствует преобладающим цветам почвы и скрывает их от хищников[11]. Возможны жирные чёрные или белые пятна-маркеры, бледные полуворотники на задней части шеи или жирные пятна на лопатках. При этом у совиных козодоев, в отличие от настоящих, обычно нет пятен на рулевых и маховых перьях[1][11].
Окраска самцов и самок совиных козодоев в основном идентична или имеет очень слабые отличия[1][11]. Раскаска некоторых видов существенно варьирует[1][11], цветовые морфы были обнаружены по крайней мере у пяти видов[1]. В частности, они характерны для самцов и самок большого совиного козодоя и горного совиного козодоя (Aegotheles albertisi), а также для самок австралийского совиного козодоя. Возможно, данный полиморфизм не является истинным, так как встречаются особи с промежуточной окраской[11].
Лапы совиных козодоев крупнее и сильнее, чем у козодоеобразных, но всё равно довольно слабые[1][11]. Исключение составляют австралийский совиный козодой и черноспинный совиный козодой (Aegotheles savesi), а также вымерший вид Aegotheles novaezealandiae. Об образе жизни двух последних ничего не известно, но скорее всего они проводили на земле больше времени, чем другие представители семейства[11]. Цевка длинная, без перьев[1]. На наружном пальце присутствуют все фаланги[11]. Этот палец отведён назад, что способствует более крепкому обхвату веток[1].
Базиптеригоидные сочленения, связывающие нёбноквадратные хрящи с птеригоидами, в черепе отсутствуют. Сонных артерий две[11]. Пудретки и слепая кишка отсутствуют[1][11].
Поведение
Образ жизни
Совиные козодои ведут ночной образ жизни, днём птиц можно увидеть только если их побеспокоили на отдыхе. Отдыхать открыто в это время суток им обычно мешают медососовые (Meliphagidae), которые путают их с совами и видят в них опасных хищников. Даже во время сна австралийские совиные козодои остаются настороже: птицы приседают, ложась грудью на поверхность и пряча ноги под телом, однако голова остаётся поднятой[12].
Австралийские, большие, горные и полосатые (Aegotheles bennettii) совиные козодои обычно пережидают день в дуплах деревьев. Для австралийских совиных козодоев дупла являются основным местом отдыха, реже они используют расщелины в скалах и берегах, углубления в насыпях термитов, старые гнёзда шилоклювых тимелий (Pomatostomus), а также крыши заброшенных домов. В то же время, большие совиные козодои могут прятаться в кучах опавших листьев и клубках лозы, а горные — в тёмных непроходимых кустарниках, бамбуке, или на разломанных деревьях, и только один раз полосатого совиного козодоя отметили на ветке дерева. Места отдыха других видов совиных козодоев всё ещё остаются неизвестными[12].
Детали поведения птиц днём известны только для хорошо изученных австралийских совиных козодоев. Птицы выбирают дупла на высоте 2—8 м от земли, изредка — до 11 м. Глубина дупла обычно небольшая, но может достигать 2 м. Птицы отдыхают в одном и том же дупле на протяжении нескольких лет или имеют до шести подходящих мест на замену. Если дерево, в дупле которого находится птица, потревожено, то она обычно быстро вылетает из него и сразу направляется в другое убежище. Впрочем, иногда совиные козодои остаются у входа в дупло, а затем возвращаются в него обратно. Холодной зимой птиц видели днём греющимися на солнце в дупле напротив входа[12].
Вокализация
Звуковые сигналы птиц по всей видимости являются средством обозначения территории и защиты, с их помощью осуществляется большинство внутривидовых коммуникаций. При воспроизведении записей птицы отвечают, а иногда и приближаются, не демонстрируя агрессию[12].
Репертуар австралийских совиных козодоев, вокализация которых лучше всего описана, заметно меньше, чем у австралийских широкоротов (Podargus) или обычных козодоев (Caprimulgus), и включает четыре типа звуковых сигналов. Основной песней является исполняемая на довольно высокой ноте трещётка «chirr-chiiirrr», служащая для обозначения территории. Как самцы, так и самки, могут петь её круглый год, чаще всего сидя на насесте (известно о звуковых сигналах в полёте). Иногда днём можно услышать громкие и резкие версии этой песни, доносящиеся из дупла. Позывки также включают высокий «yuk», который взрослые птицы используют чтобы вызывать молодняк из гнезда, угрожающее шипение на насесте, а также низкую трель птенцов, просящих пищу (этот звук, возможно, могут издавать и взрослые птицы, когда кормят птенцов). Известные звуковые сигналы полосатого совиного козодоя включают нисходящую трель «churr», напоминающую основную песню австралийского[13].
Существенно отличается вокализация горного совиного козодоя: птицы издают три неприятных звуковых сигнала (иногда два или четыре), напоминающих «whor whor-whor», каждый следующий выше предыдущего. Недавно был впервые описан звуковой сигнал молуккского совиного козодоя, он представляет собой разнообразные крики и уханья. Основной позывкой является умеренно слабый визг, сразу за которым следует три коротких сигнала на одной высоте. Другие птицы могут реагировать на песню, повторяя её громче и быстрее. Серия диких, душераздирающих криков и кошачьих воплей служит в качестве тревожного сигнала. Есть только единичные отметки звуковых сигналов большого совиного козодоя. Вокализация Aegotheles tatei и черноспинного совиного козодоя неизвестна[13]. Описание звуковых сигналов совиных козодоев позволит легче находить птиц и даст больше информации для анализа[12].
Распространение
Ареал
Совиные козодои обитают в Австралазии на территории от Молуккских островов до Тасмании, Новой Каледонии и Новой Зеландии[10]. Самое большое разнообразие наблюдается в равнинных и горных лесах Новой Гвинеи[1][14][10] (до семи видов[10]), хотя некоторые таксоны известны только по нескольким экземплярам[1][14]. Молуккский совиный козодой является эндемиком Молуккских островов, а черноспинный — острова Новая Каледония[1]. Точные ареалы видов определить сложно из-за малого количества музейных экспонатов, особенно из мест, где ареалы видов потенциально пересекаются[9][10].
Предположительно, все совиные козодои ведут оседлый образ жизни[1][15], хотя наблюдается рассеивание молодых птиц. Ни один из видов в настоящее время не вылетает за границы ареала. Некоторые кочёвки и рассеивания время от времени происходят у австралийского совиного козодоя, благодаря чему ареал данного вида включает острова Батерст, Мелвилл, Фрейзер, Кенгуру, Тасмания и Новая Гвинея. Появление таксонов на Молуккских островах, в Новой Каледонии и Новой Зеландии говорит о том, что возможно в прошлом птицы перемещались на большие расстояния[15]. С другой стороны, это может служить показателем того, что птицы оказались на этих островах тогда, когда сами острова были расположены ближе к континенту. В настоящее время совиные козодои не вылетают за пределы континентального шельфа[10].
Среда обитания
Австралийский совиный козодой (Aegotheles cristatus) на камне
В низменностях обитают молуккские совиные козодои (их ареал распространяется до высоты над уровнем моря 1800 м), совиные козодои Уоллеса (Aegotheles wallacii) (до 1540 м), полосатые совиные козодои (до 1125 м) и Aegotheles tatei (до 100 м). При этом номинативный подвид совиного козодоя Уоллеса встречается на высоте до 1125 м, а подвид Aegotheles wallacii manni — 985—1110 м. Преимущественно горными птицами являются большие (1150—3000 м) и горные (800—3700 м) совиные козодои[16].
Все совиные козодои, кроме австралийского, обитают в лесах[10][16], мало известно о среде обитания черноспинного совиного козодоя. На краю леса отмечали полосатых и молуккских совиных козодоев с равнин, при этом последние встречаются также в редколесье и на культивируемых плантациях кокосовых пальм, а также больших и горных совиных козодоев с гор. Больших совиных козодоев можно встретить и во вторичном лесу или на берегах рек, а горных — в садах и папоротниковых саваннах, верхняя граница ареала подвида Aegotheles albertisi archboldi проходит по субальпийским кустарниковым районам. Австралийские совиные козодои хорошо адаптированы к открытым пространствам с высоким кустарникам, могут питаться в траве, однако встречается и в вечнозелёных лесах, высоких манграх, а также открытых эвкалиптовых лесах[16].
Численность и охранный статус
Шесть из девяти видов совиных козодоев Международный союз охраны природы относит к видам, вызывающим наименьшие опасения[17]. Австралийский совиный козодой остаётся одной из самых распространённых ночных птиц Австралии, несмотря на развитие дорожной инфраструктуры и присутствие интродуцированных хищников. Популяция этого вида в Тасмании очень невелика. Недавние наблюдения показывают, что молуккский совиный козодой широко распространён на острове Хальмахера[14]. Черноспинный совиный козодой относится к видам на грани исчезновения[17]. До ноября 1998 года, когда один его экземпляр был обнаружен учёными Джозефом Тобиасом (Joseph Tobias) и Джоном Экстромом (Jon Ekstrom), вид был известен только по останкам и музейному экспонату, полученному в 1880 году[14]. Ещё два вида — Aegotheles affinis и Aegotheles tatei — имеют статус «виды, для оценки угрозы которым не достаточно данных»[17].
Питание
Информация об особенностях питания совиных козодоев очень скудная. Птицы в основном питаются насекомыми, на которых охотятся ночью[18]. У австралийского совиного козодоя наблюдаются пики активности сразу после заката и непосредственно перед рассветом, в то время как в остальное время ночи птицы менее активны. Воду птицы пьют на краю водоёмов[12].
Больше всего информации известно о питании австралийских совиных козодоев. Птицы отслеживают добычу, преследуют её и ловят клювом во время коротких полётов с присады. Обычно они сидят на низких ветках и ловят насекомых на земле или на стволе дерева, часто не приземляясь при этом. Будучи на земле могут собирать муравьёв или выпрыгивать вверх, чтобы ловить насекомых в воздухе. При большом количестве насекомых птицы могут охотится в полёте: они совершают быстрые регулярные взмахи крыльями, летят низко над землёй и преодолевают расстояние около 30 м. Содержание желудков австралийских совиных козодоев позволяет сделать следующие выводы о его диете: основу питания составляют жесткокрылые, кузнечиковые и муравьи, кроме того, рацион включает полужесткокрылых, тараканов, чешуекрылых и кожистокрылых. Растительный материал, изредка обнаруживаемый в желудках, по всей видимости попадает туда случайно[18].
Моллукский совиный козодой снимает небольших насекомых с листьев или ловит летающих насекомых во время коротких вылазок с присады на среднем ярусе леса. Фекалии и желудки пойманных горных совиных козодоев в основном содержат остатки жесткокрылых, а также чешуекрылых, двукрылых и прямокрылых. Остатки земляных червей указывают на то, что часть пищи птицы собирают с земли. Птицы в основном охотятся ночью, особенности охоты остаются неизвестны. В желудках черноспинного и большого совиного козодоя также были обнаружены остатки жуков, при этом нет информации об особенностях охоты этих видов. Рацион и особенности охоты Aegotheles tatei, совиного козодоя Уоллеса и полосатого совиного козодоя остаются неизвестными[18].
Размножение
Особенности размножения совиных козодоев также плохо изучены. Даже их сезон размножения определяется косвенным образом на основе размера яичников, а также редких сведений об увиденных птенцах[19]. Птицы обычно ведут уединённый образ жизни, считается, что австралийские совиные козодои образуют пару на всю жизнь, которая в течение года живёт недалеко друг от друга. Площадь территории пары составляет около 10—80 га, хотя данных по этому вопросу очень мало[12]. Нет информации об особом поведении птиц во время сезона размножения[12].
Гнездо и кладка
Данные о гнёздах пяти видов совиных козодоев — большого, молуккского, черноспинного совиных козодоев, совиного козодоя Уоллеса и Aegotheles tatei — отсутствуют полностью. Единственное, что известно о размножении полосатого совиного козодоя — это размер яиц и их цвет. Было описано два гнезда горного совиного козодоя, оба в дуплах мёртвых деревьев. Оба раза в гнезде было по одному яйцу, но это не позволяет сделать выводы о размере кладок, так как, возможно, они не были закончены[19].
Австралийские совиные козодои строят гнёзда в дуплах деревьев, иногда в заборных столбах, упавших стволах, заброшенных зданиях или в норах на берегах рек[19]. Дупло обычно находится на высоте 1—5 м от земли, но может быть и на уровне земли, или высоко вверху (до 20 метров и выше). Диаметр входа в гнездо составляет 7—25 см. Обычно гнездо находится на глубине около 1 м от входа в дупло, показатели варьируют от 0,3 м до 3,5 м. Строительством гнезда занимаются и самцы, и самки. Они насыпают на дно свежие листья или кусочки коры, на которых откладываются яйца. Учёные полагают, что частое использование листьев эвкалипта и акации связано с их репеллентными свойствами[19]. По другим источникам, совиные козодои не выстилают гнездо[1].
Австралийские совиные козодои откладывают яйца с августа по декабрь[1][19], по всей видимости ограничиваясь одной кладкой в год, хотя в случае потери могут сделать вторую кладку, иногда в том же гнезде[19]. Округлые белые яйца[1][19] немного блестят и обладают очень толстой скорлупой. Известно, что яйца полосатого совиного козодоя также белого цвета. Иногда сообщается о небольших отметинах, но скорее всего это грязные пятна. В настоящее время известны размеры яиц трёх видов — горного, полосатого и австралийского — все они находятся в диапазоне 27—32 × 21—25 мм. Яйца откладываются с интервалом в один или два дня, размер кладки варьирует от двух до пяти яиц[1][19], но обычно составляет три или четыре яйца[19]. Высиживание яиц продолжается 25—27 дней, в основном им занимается самка, возможно иногда её заменяет самец[1][19].
Птенцы
Птенцы австралийского совиного козодоя
Вылупившиеся птенцы покрыты белым первым пухом[1][19]. Первые дни родители продолжают сидеть на гнезде и днём, и ночью, пока на четвёртый или пятый день у птенцов не открываются глаза, после чего взрослые птицы остаются с ними только днём. Обычно один родитель находится с птенцами, а второй сидит неподалёку. В случае угрозы птица остаётся на гнезде, распушает своё оперение, открывает рот и шипит. Через 11—12 дней у птенцов появляется серый мезоптиль (по другим данным, через 7—10 дней[1]), а взрослые птицы перестают сидеть на гнезде. Они всё ещё находятся рядом, но не в том же дупле. Через 14—17 дней птенцы полностью оперены, но не покидают гнездо в гнезде. В общей сложности птенцы остаются в гнезде 21—29 дней, в неволе — до 35 дней. После этого птенцы посреди ночи вылетают из гнезда и никогда в него не возвращаются, несмотря на то, что всё ещё покрыты местами детским пухом. После вылета из гнезда птенцы остаются с родителями ещё несколько месяцев, однако характер ухода за ними в это время неизвестен[19].
Кормлением птенцов занимаются оба родителя, успевая передать пищу всего за несколько секунд. Взрослые птицы приносят еду каждые 10-15 минут. Птенцы негромко кричат, выпрашивая её. Взрослые могут повторять этот звуковой сигнал когда кормят птенцов[19].
Австралийские совиные козодои становятся половозрелыми на второй год. Продолжительность жизни неизвестна[1].
Эволюция
Многочисленные остатки эндемика Новой Зеландии Aegotheles novaezealandiae простираются до голоцена (10 тысяч лет назад)[1][9]. По всей видимости птицы всё ещё обитали на острове, когда туда прибыли ранние полинезийцы (маори) около 1000—800 лет назад. Возможно, вымирание этого вида так или иначе связано с человеческой деятельностью[14]. Из-за относительно длинных и сильных лап изначально вид был выделен в отдельный род Megaegotheles. Возможно, птицы проводили на земле больше времени, чем современные совиные козодои. Позднее было показано, что редкий черноспинный совиный козодой из Новой Каледонии также обладает длинными лапами, из-за чего ископаемый род был объединён с современным[9], что подтверждается последующими исследованиями[10].
В Новом Южном Уэльсе в Австралии в 1977 году были обнаружены другие окаменелые остатки — Quipollornis koniberi — с датировками от раннего до среднего миоцена и пропорциями скелета, существенно отличающимися от представителей Aegotheles. Таким образом, совиные козодои обитают в австралийском фаунистическом регионе уже очень давно[9][10], возраст находок составляет 19—15,9 млн лет[20]. Вместе с тем, в 1982 году в отложениях во Франции (Phosphorites du Quercy) были обнаружены более древние остатки, возможно относящиеся к совиным козодоям, их относят к периоду от позднего эоцена до позднего олигоцена. Вместе с другими близкими европейскими находками, в частности лягушкоротами (Podargidae) и исполинскими козодоями (Nyctibiidae), это позволяет предположить более сложную хронологию распространения этих птиц[9].
Эволюцию внутри рода совиных козодоев проследить очень сложно, он достаточно однороден, а многие его представители плохо изучены. В пределах рода условно различают «наиболее развитые» и «наименее развитые» виды. К первым относят австралийского, полосатого и черноспинного совиных козодоев. Австралийский совиный козодоев с мелкозернистым серым оперением, заострёнными крыльями и относительно длинным хвостом адаптирован к жизни на открытом пространстве и по всей видимости является наиболее развитым видом. Многие из этих признаков относятся и к полосатому совиному козодою, в то время как черноспинный совиный козодой выделяется из группы зазубренным рисунком на своем тёмном, довольно безликом, оперении[9].
В то же время, три крупных вида совиных козодоев — большой совиный козодой, молуккский совиный козодой и Aegotheles tatei — являются «наименее развитыми», они демонстрируют внешнее сходство с некоторыми индо-малайскими лягушкоротами (Batrachostomus). Для них характерен широкий и довольно сильный клюв, схожий рыжий цвет оперения, особенно на лопатках и в нижней части тела, прямые хвостовые перья со слегка заострёнными кончиками и удлинённые щетинки над ушами. Эти особенности могут быть первичными признаками отдельного рода Euaegotheles, выделяемого некоторыми учёными, а могут быть результатом конвергентной адаптации к образу жизни в дождевых лесах[9].
Оставшиеся виды условно расположены между этими двумя группами, при этом совиный козодой Уоллеса мало похож на остальных представителей семейства[9].
Систематика
Филогенетическое дерево стрижеобразных по Ksepka et al.[21] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенетическое дерево совиных козодоев по Dumbacher et al.[10] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Долгое время совиных козодоев, наряду с голарктическими настоящими козодоями (Caprimulgidae), неотропическими исполинскими козодоями (Nyctibiidae) и гуахаро (Steatornithidae), а также австралийскими лягушкоротами (Podargidae), относили к отряду козодоеобразных[22][10]. Все представители отряда ведут преимущественно ночной образ жизни и в основном питаются насекомыми (кроме гуахаро). Птицы внешне похожи друг на друга, у них широкий клюв, очень широко раскрывается рот, мягкое оперение схожей раскраски. Однако внутренняя анатомия представителей этого отряда различается. Пытаясь постоить филогенетическое дерево козодоеобразных учёные отказывались от монофилии одной из пар [Caprimulgidae + Nyctibiidae] или [Podargidae + Aegotheledae]. Американский орнитолог Джоель Кракрафт[de] в 2001 году посчитал положение двух последних семейств неясным. По мнению немецкого палеонтолога Геральда Майра[en], совиных козодоев редко включали в исследования из-за малого количества информации о семействе[22].
В составе отряда козодоеобразных птиц выделяли в отдельный подотряд Aegotheli[1][9]. Схожесть совиных козодоев с совами может объясняться как конвергентной эволюцией, так и близким родством. В пользу последнего говорят некоторые анатомические особенности, общие для сов и совиных козодоев, белые яйца, а также схожие гнёзда[9]. По данным ДНК-гибридизации, полученным Сибли и Алквистом, именно совиные козодои, а не гуахаро (Steatornis caripensis) являются древнейшими представителями отряда козодоеобразных[9][22]. Учёные предположили монофилию группы козодоеобразных и стрижеобразных, а также схожесть ископаемого семейства стрижеобразных Aegialornithidae?! с ископаемым семейством козодоеобразных Archaeotrogonidae[en][22].
В 2002 году Майр показал парафилию отряда козодоеобразных, включающего совиных козодоев, и монофилию отряда стрижеобразных с совиными козодоями[10][22]. Он обратил внимание, что на возможное родство этих групп указывал ещё английский зоолог Томас Генри Гексли в 1867 году. Вместе с тем, совиные козодои существенно отличаются от стрижеобразных внешне, у них другие пропорции костей крыла и лапы, а также глубокие разрезы грудины[22]. На основе исследований Майра[22] и более позднего анализа Хакетта и других[23]Международный союз орнитологов отнёс совиных козодоев к отряду стрижеобразных[24]. При этом совиные козодои расположены довольно далеко от остальных представителей отряда — стрижей, древесных стрижей и колибри[10].
Классификация
Филогенетическое дерево совиных козодоев было построено американским биологом Джеком Думбахером[fr] и другими в 2003 году[10]. В настоящее время семейство считается монотипичным, все птицы в нём относятся к роду Aegotheles, а различия в анатомии скелета и размере сальной железы признаны не существенными[9]. Некоторые учёные выделяют крупнейшие виды совиных козодоев в отдельный род Euaegotheles Mathews, 1918[10][9][1], который включает большого совиного козодоя, недавно выделенного из него Aegotheles tatei[9] и молуккского совиного козодоя[10][9]. Для этих птиц характерно рыжее ювенильное оперение, которое другими учёными рассматривается как плезиоморфный признак. Некоторые учёные предлагают выделение сестринских таксонов большого совиного козодоя и Aegotheles tatei в отдельный род[10].
Австралийский совиный козодой остаётся одной из самых слабо изученных птиц австралийского континента, при этом остальные совиные козодои изучены ещё хуже, а о некоторых видах, обитающих в Папуа — Новой Гвинее, практически ничего не известно. Современные технологии, в частности, призывание птиц с использованием записей их позывок, радиолокация, световые метки, а также использование приборов ночного видения, могут позволить получить больше данных[5].
Международный союз орнитологов выделяет девять современных видов совиных козодоев в составе одноимённого рода Aegotheles Vigors & Horsfield, 1827[25][24]. Ещё два вида — Aegotheles novaezealandiae (Scarlett, 1968)[26] и Quipollornis koniberi Rich & McEvey, 1977[27] — являются вымершими[9]. Выделение в отдельный вид восточного горного совиного козодоя[3] (Aegotheles archboldi), а также подвидов у горного совиного козодоя требует дальнейшего изучения[24].
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Коблик, 2001.
- ↑ 1 2 3 4 5 Жизнь животных, 1986.
- ↑ 1 2 3 4 5 Галушин В. М., Дроздов Н. Н., Ильичев В. Д. и др. Фауна Мира: Птицы: Справочник / под ред. В. Д. Ильичева. — М.: Агропромиздат, 1991. — С. 175—176. — 311 с. — ISBN 5-10-001229-3.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Бёме Р. Л., Флинт В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / Под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Русский язык, РУССО, 1994. — С. 146. — 2030 экз. — ISBN 5-200-00643-0.
- ↑ 1 2 3 HBW Alive: Family Aegothelidae, Relationship with Man.
- ↑ 1 2 Jobling J. A. The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. — London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. — P. 33, 90. — 432 p. — ISBN 978-1-4081-2501-4.
- ↑ Owlet frogmouth (англ.). Encyclopaedia Britannica. Дата обращения: 5 апреля 2019. Архивировано 21 мая 2016 года.
- ↑ 1 2 HBW Alive: Family Aegothelidae, General.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 HBW Alive: Family Aegothelidae, Systematics.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Dumbacher J. P., Pratt T. K., Fleischer R. C. Phylogeny of the owlet-nightjars (Aves: Aegothelidae) based on mitochondrial DNA sequence (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution 29. — 2003. — P. 540—549.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 HBW Alive: Family Aegothelidae, Morphological Aspects.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 HBW Alive: Family Aegothelidae, General Habits.
- ↑ 1 2 HBW Alive: Family Aegothelidae, Voice.
- ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: Family Aegothelidae, Status and Conservation.
- ↑ 1 2 HBW Alive: Family Aegothelidae, Movements.
- ↑ 1 2 3 HBW Alive: Family Aegothelidae, Habitat.
- ↑ 1 2 3 HBW Alive: Family Aegothelidae, Species.
- ↑ 1 2 3 HBW Alive: Family Aegothelidae, Food and Feeding.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Family Aegothelidae, Breeding.
- ↑ Aegothelidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 17 мая 2019)
- ↑ Ksepka D. T., Clarke J. A., Nesbitt S. J., Kulp F. B., Grande L. Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes) (англ.) // Proceedings: Biological Sciences. — Royal Society, 2013. — Vol. 280, iss. 1761. — P. 1—8. — doi:10.1098/rspb.2013.0580. Архивировано 29 марта 2019 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Mayr G. Osteological evidence for paraphyly of the avian order Caprimulgiformes (nightjars and allies) (англ.) // J. Ornithol. 143. — 2002. — P. 82—97.
- ↑ Hackett S. J. et al. A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History (англ.) // Science. — 2008. — P. 1763—1768. — doi:10.1126/science.1157704.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Gill F., Donsker D. (Eds).: Owlet-nightjars, treeswifts, swifts (англ.). IOC World Bird List (v 9.1) (20 января 2019). doi:10.14344/IOC.ML.9.1. Дата обращения: 31 марта 2019. Архивировано 29 марта 2019 года.
- ↑ Aegotheles (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 17 мая 2019)
- ↑ Aegotheles novaezealandiae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 17 мая 2019)
- ↑ Quipollornis (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 17 мая 2019)
- ↑ 1 2 del Hoyo J., Collar N., Kirwan G. M. Allied Owlet-nightjar (Aegotheles affinis) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (17 августа 2016). Дата обращения: 5 апреля 2019.
- ↑ 1 2 Holyoak D. T. Mountain Owlet-nightjar (Aegotheles albertisi) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (11 ноября 2016). Дата обращения: 5 апреля 2019.
- ↑ 1 2 Holyoak D. T., Kirwan G. M. Archbold’s Owlet-nightjar (Aegotheles archboldi) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (10 сентября 2014). Дата обращения: 5 апреля 2019.
- ↑ 1 2 Holyoak D. T., Kirwan G. M. Barred Owlet-nightjar (Aegotheles bennettii) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (14 февраля 2018). Дата обращения: 5 апреля 2019.
- ↑ 1 2 Holyoak D. T., Kirwan G. M. Moluccan Owlet-nightjar (Aegotheles crinifrons) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (4 апреля 2019). Дата обращения: 5 апреля 2019.
- ↑ 1 2 Holyoak D. T., Kirwan G. M. Australian Owlet-nightjar (Aegotheles cristatus) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (2 мая 2018). Дата обращения: 5 апреля 2019.
- ↑ 1 2 Holyoak D. T. Feline Owlet-nightjar (Aegotheles insignis) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (10 сентября 2014). Дата обращения: 5 апреля 2019.
- ↑ 1 2 Holyoak D. T., Sharpe C. J. New Caledonian Owlet-nightjar (Aegotheles savesi) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (30 декабря 2014). Дата обращения: 5 апреля 2019.
- ↑ 1 2 Holyoak D. T., de Juana E., Sharpe C. J. Spangled Owlet-nightjar (Aegotheles tatei) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (14 июня 2016). Дата обращения: 5 апреля 2019.
- ↑ 1 2 Holyoak D. T., Sharpe C. J. Wallace’s Owlet-nightjar (Aegotheles wallacii) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (29 декабря 2017). Дата обращения: 5 апреля 2019.
Литература
- Гладков Н. А., Иноземцев А. А., Михеев А. В., Дроздов Н. Н., Ильичев В. Д., Константинов В. М., Курочкин Е. Н., Потапов Р. Л. Семейство совиные козодои (Aegothelidae) // Жизнь животных. Том 6. Птицы / под ред. В. Д. Ильичева, А. В. Михеева, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1986. — Т. 6. — С. 311. — 527 с.
- Коблик Е. А. Семейство совиные козодои — Aegothelidae // Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — Т. 3. — С. 38—40. — 360 с. — 400 экз. — ISBN 5-211-04072-4.
- Cleere N. Owlet-nightjars Aegothelidae // Nightjars: A Guide to Nightjars and related birds. — A&C Black, 2010. — 317 с.
- Subfamily II: Aegothelinae // Catalogue of the Birds in the British Museum. — London: British Museum (Natural History). Department of Zoology. [Birds], 1892. — Т. 16. — С. 645—652.
Ссылки
- Holyoak D. T. Family Aegothelidae (Owlet-nightjars) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (10 сентября 2014). Дата обращения: 31 марта 2019.
Статья является кандидатом в избранные статьи с 13 апреля 2019. |