Зеленоголовый муравей

Зеленоголовый муравей
Рабочий муравей Rhytidoponera metallica
Рабочий муравей Rhytidoponera metallica
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Вид:
Зеленоголовый муравей
Международное научное название
Rhytidoponera metallica (Smith, 1858)
Синонимы
по данным сайта AntCat[1]:
  • Chalcoponera pulchra Clark, 1941
  • Ectatomma metallicum (F. Smith, 1858)
  • Ponera metallica F. Smith, 1858
  • Rhytidoponera caeciliae H. Viehmeyer, 1924
  • Rhytidoponera metallica var. purpurascens Wheeler W. M., 1915
  • Rhytidoponera metallica var. varians Crawley, 1922
Ареал
изображение
Муравьи Rhytidoponera metallica
Голова муравья Rhytidoponera metallica

Зелёноголовый муравей[2] (лат. Rhytidoponera metallica) — вид мелких тропических муравьёв рода Rhytidoponera из подсемейства Ectatomminae. Несмотря на свой размер (длина тела от 5 до 7 мм) они обладают сильным жалом, яд которого способен вызвать у человека анафилактический шок. Название насекомого связано с необычной металлически блестящей сине-зелёной окраской с переливами от зеленоватой до бронзово-фиолетовой, сходную с таковой у ос-блестянок. Могут служить орудием биологической борьбы с вредителями, убивая сельскохозяйственных вредителей. Эндемик Австралии, интродуцированный в Новую Зеландию.

Муравейники строят в почве и под камнями во многих биотопах, включая леса, редколесья, пустыни, открытые луга, а также лужайки и сады в городах. Дневные хищники, которые активны в светлое время суток. Охотятся на насекомых и других членистоногих, собирают падаль и сладкие выделения тлей и червецов. Играют важную роль в распространении семян (мирмекохория) и в уничтожении вредителей (жуков, термитов, гусениц). Рабочие зелёноголового муравья являются гамэргатами и могут спариваться с самцами, настоящие муравьиные матки редки. Брачный лёт происходит весной, основание новых семей — или почкованием или полунезависимое: самки самостоятельно образуют новую семью, но могут выходить на фуражировку.

Распространение

Встречается в Австралии[3]. Один из самых широко распространённых на этом материке его эндемиков[4]. Отмечается практически повсеместно в штатах Виктория, Новый Южный Уэльс, на Австралийской столичной территории и в Южной Австралии[5]. Встречается также на территории Западной Австралии, но менее обычен на севере; найден в южной части Северной территории и на востоке Квинсленда. Эти муравьи отсутствуют на острове Тасмания[5], хотя имеется очень старое указание в источнике 1887 года[6].

Интродуцированы на Северный остров Новой Зеландии, где впервые были обнаружены в 1959 году[7][8]. Предположительно были завезены вместе с грузом древесины; по крайней мере, другие виды Rhytidoponera интродуцировались этим путём[4]. Закрепившиеся популяции муравьёв зафиксированы в городе Нейпир, где эти муравьи были собраны между 2001 и 2003 годами. Ранее их гнёзда находили в Пенроузе в окрестностях Окленда и в городе Маунт Маунгануи, но в последнее время их там не обнаруживалось[7].

Описание

Муравьи с телом длиной от 5 до 7 мм. Грудь выпуклая в профиль. Имеют металлически блестящую сине-зелёную окраску с переливами от зеленоватой до бронзово-фиолетовой, сходную с таковой у ос-блестянок. Обладают сильным жалом и ядом, способным вызвать анафилактический шок у особо чувствительных людей. Нижнебоковой угол переднегрудки (перед передними тазиками) — с острым зубцом, направленным вниз. Усики рабочих 12-члениковые (13-члениковые у самцов). Нижнечелюстные щупики рабочих состоят из трёх сегментов, нижнегубные щупики — двучлениковые. Жвалы с многочисленными мелкими зубчиками (12—30). Грудь у рабочих по причине отсутствия у них крыловых мышц более узкая и сжатая с боков по сравнению с самками; кроме того, рабочие немного меньше самок, однако в целом они трудноразличимы[9][3][10]. Самцы ещё меньше рабочих и самок (длина их тела — около 5 мм) и у них преобладает буровато-чёрная окраска тела. Лапки буроватые, жвалы бороздчатые[11]. У самцов, в отличие от рабочих и самок, очень короткий скапус усиков, скульптура плотнее на голове и груди, количество пунктур меньше, чем у других каст на постпетиоле. Первый сегмент брюшка поперечно бороздчатый, а опушение ног менее плотное[12]. Гениталии самцов в целом сходны с таковыми у других близких видов муравьёв, состоят из внешних, средних и внутренних пар вальв, последних сегментов брюшка (IX-го и X-го тергитов и VIII-го и IX-го стернитов)[13].

Преобладающий металлически блестящий цвет муравьёв — зелёный, но он может варьироваться в зависимости от региона, от металлического зелёного до пурпурного[3]. В хребтах Флиндерс в Южной Австралии и около Алис-Спрингс на Северной территории цвет муравьёв меняется с типичного зелёного на тёмно-фиолетовый. В областях с большим количеством осадков, таких как плоскогорья Нового Южного Уэльса и саванны Виктории, муравьи в основном зелёные с пурпурными оттенками по бокам мезосомы[3]. В северных регионах Нового Южного Уэльса и Квинсленда верхняя часть тела красновато-фиолетовая, переходящая в золотистый цвет вокруг нижних частей плевры. Зелёный цвет в этом случае либо ограничен, либо полностью отсутствует. У большинства популяций есть ярко-зелёный цвет брюшка, за исключением тех, кто живёт в пустыне. В некоторых районах недалеко от Брисбена были обнаружены две разные по цвету формы в пределах одной колонии. Было высказано предположение, что две цветовые формы могут представлять собой два вида-близнеца, однако, это не может быть подтверждено из-за отсутствия доказательств[3]. На крайнем севере Квинсленда популяции муравьёв выглядят тускло-зелёными и отличными от тех, кто обитает на юге. Неизвестно, действительно ли популяции крайнего севера представляют собой другой вид. Помимо цветовых вариаций, между популяциями существуют морфологические различия. Например, размер и форма головы и петиоля, длина ног и другие скульптурные детали тела могут варьироваться[3].

Личинки имеют размер до 4,4 мм и похожи на личинок Rhytidoponera cristata[14]. Их можно отличить по менее вздутому брюшку и более коротким волоскам на теле, размером от 0,096 до 0,2 мм. На грудном и брюшном отделах они наиболее крупные и достигают 0,2 мм. На жгутиковых и вентральных частях брюшка они имеют размер от 0,075 до 0,15 мм. Волоски на голове имеют короткие зубчики, а на антеннах есть три апикальных сенсиллы, каждая из которых содержит несколько вздутый шипик[14]. Молодые личинки намного меньше, чем зрелые личинки, и имеют длину 1,5 мм. Они выглядят внешне похожими на зрелых личинок, но их диаметр отличается, постепенно уменьшаясь от пятого отдела тела к переднему концу. Волоски имеют размер от 0,02 до 0,18 мм, причем самые длинные из них обнаруживаются на жгутиковых выступах и на некоторых отделах тела; однако там волоски становятся редкими. Кончики волос на голове простые, а общая длина волосков составляет от 0,02 до 0,076 мм[14]. Обе антенны имеют субконическую струкутру и три апикальных сенсиллы, напоминающие шипик. Мандибулы субтреугольной формы с изогнутой вершиной. Апикальные и субапикальные зубцы острые и короткие, а проксимальный — тупой. В отличие от зрелых личинок, их проксимальный зубец не делится на две части[14].

Биология

Гнездятся в почве и под камнями. В Австралии встречаются во многих биотопах, включая леса, редколесья, пустыни, открытые луга, лужайки и сады в городах. Дневные хищники, охотящиеся на членистоногих и собирающие сладкие выделения тлей и червецов. Играют важную роль в распространении семян (мирмекохория) и в уничтожении вредителей (жуков, термитов, гусениц). Рабочие зелёноголового муравья являются гамэргатами и могут спариваться с самцами, настоящие самки редки. Брачный лёт происходит весной, основание новых семей — или почкованием или полунезависимое: самки самостоятельно образуют новую семью, но могут выходить на фуражировку[3][7].

Фуражировка и питание

Дневной вид, который активен в светлое время суток, быстро добывая пищу либо на земле, либо на растительности. Rhytidoponera metallica — падальщики, хищники и собиратели семян, обычно имеющие широкий рацион из животного материала, насекомых, мелких членистоногих, семян и медовой падевой росы от насекомых. Рабочие обычно охотятся на жуков, бабочек и термитов, используя свои жала, чтобы убить их, вводя яд[15][10][4][16]. Удаление капитулы (capitula, структура, похожая на сочные элайосомы семян) из яиц палочника Eurycnema goliath уменьшает шансы на то, что их будут собирать муравьи Rhytidoponera metallica, которые переносят их в свои гнёзда[17]. В районах, где доминирует мясной муравей (Iridomyrmex purpureus), муравей Rhytidoponera metallica не подвержен влиянию его присутствия и все ещё успешно находит источники пищи[18]. Поскольку муравьи Rhytidoponera metallica являются примитивными обычными хищниками, в отличие от более продвинутых видов (которые добывают пищу группами и всегда общаются через следовые феромоны), они не могут защитить источники пищи от доминирующих муравьёв. Они сильно зависят от любого источника пищи, а невозможность успешно защитить его от других муравьёв, возможно, привела к тому, что они мирно сосуществуют с доминирующими видами, включая мясных муравьёв[18].

Рабочий с цветком в челюстях

Зелёноголовый муравей является семеноядным видом (как и муравьи-жнецы), предпочитая семена с низкими механическими защитными свойствами. Семена с более твёрдой кожурой редко употребляются ими в пищу[19][20]. Известно, что они собирают семена без ариллуса и рассеивают семена миртовой акации (Acacia myrtifolia), золотой акации (Acacia pycnantha), прибрежной акации (Acacia sophorae), сладкой акации (Acacia suaveolens) и можжевеловой акации (Acacia ulicifolia)[21]. Муравьи Rhytidoponera metallica перемещают почти половину семян, которые они ранее принесли, примерно на 60—78 см в сторону от своих гнёзд, как в несгоревшие, так и в сожжённые пожарами места обитания[22]. В некоторых случаях семена Adriana quadripartita распространяются гораздо дальше; Rhytidoponera metallica составляет 93 % всех муравьёв, которые собирают эти семена и могут рассеивать их на расстоянии до 1,5 метров[23]. Было показано, что муравей Rhytidoponera metallica, наряду с Aphaenogaster longiceps, собирали наибольшее количество семян и выбрасывали их на вершине своего гнезда[24]. Большинство семян, рассеянных муравьями Rhytidoponera metallica и A. longiceps, в конечном итоге съедаются муравьями из рода Pheidole. Так как семена имеют более высокую выживаемость, если их не собирает Pheidole, то два вышеназванных вида муравьёв более полезны для семян, чем Pheidole[24]. Семена в муравейниках Rhytidoponera metallica прорастают редко[25].

Фуражировочные факторы, такие как время, проведённое вне гнезда, и расстояние, пройденное рабочими для поиска пищи, коррелируют с размером колонии[26]. Рабочие, живущие в небольших колониях, как правило, добывают меньше пищи и проводят меньше времени на территории, тогда как рабочие в более крупных колониях проводят больше времени вне муравейника и на большем расстоянии от своего гнезда. Такие результаты были также замечены у медоносной пчелы (Apis mellifera), но, в отличие от пчёл, рабочие муравьи из малых и крупных колоний переносили одинаковую рабочую нагрузку. Сокращение времени на фуражировку может снизить риск гибели от крупных хищников и сэкономить энергию[26]. Более короткие периоды фуражировки, наблюдаемые в небольших колониях, приводят к тому, что эти гнёзда сохраняют энергию и в целом ведут себя менее энергично. Групповой поиск происходит только в том случае, если рабочий встречает другого соплеменника, который сильно загружен ресурсами. Поскольку эти муравьи являются одиночными фуражировщиками и редко вербуют других обитателей гнезда, вероятность того, что рабочий встретится с другими, улучшается, если они маркируют землю следовыми феромонами. Такое поведение может служить простым методом локализованной химической мобилизации других соплеменников из своего гнезда[26]. Поведение маркировки следовыми феромонами усиливается, когда рабочие-разведчики сталкиваются с крупными кормовыми объектами добычи, что говорит о том, что фуражиры с тяжёлыми грузами намеренно пытаются повысить уровень встречаемости с соплеменниками. Однако, когда рабочие переносят мелких или крупных сверчков, маркировка территории следовыми феромонами снижается, чтобы обеспечить эффективность транспортировки и сократить время возвращения муравьёв[26]. Рабочие могут быстро перенастроить свою деятельность по добыче пищи в соответствии с качеством кормового ресурса[27].

Муравей Ochetellus glaber (слева), атакующий рабочего Rhytidoponera metallica

Крупные муравьиные колонии Rhytidoponera metallica демонстрируют возрастной кастовый полиэтизм, когда молодые рабочие действуют как няньки и ухаживают за потомством (яйцами, личинками и куколками), а старшие рабочие выходят из гнезда и добывают пищу[28][29]. В небольших колониях возрастной кастовый полиэтизм не встречается, при этом роль нянек и фуражиров выполняют как молодые, так и старшие рабочие. Эти результаты показывают, что старение не является механизмом, который стимулирует труд в колониях. Появление возрастного полиэтизма в более крупных колониях является результатом специализации рабочих. Рабочие в небольших колониях обычно склонны к работе с личинками и другим потомством гораздо больше, чем рабочие в более крупных колониях, но это связано с дифференцированной социальной средой между малыми и большими обществами[28].

Жизненный цикл

Муравьиная матка (справа) в лабораторном гнезде, с личинками, куколками и рабочим

Самцы у муравьёв Rhytidoponera metallica появляются нерегулярно в течение года и являются низколетящими муравьями[30]. Роение муравьёв происходит в весенний для Южного полушария период с сентября до ноября при температуре 20—25 °C, когда большинство самцов покидает свои муравейники[31].

Однако иногда самцы возвращаются в своё гнездо после краткого появления за пределами муравейника. Зелёноголовый муравей — это гамэргатный вид, что означает, что самцы могут успешно спариваться с рабочими[32]. Эти рабочие остаются вне своего гнезда с поднятыми вверх брюшком. Наблюдения показали, что рабочие сначала нападают на самцов, когда они впервые сталкиваются друг с другом, а затем самец садится на рабочего, хватая его мандибулами в области шеи и успешно прикрепляя себя[31]. Оба муравья обычно остаются неподвижными, когда спариваются, но иногда рабочие могут ухаживать за собой (чистится) или передвигаться несколько мгновений спустя, тем самым разъединяясь с самцом. В нескольких случаях было замечено, что рабочие двигались, как только начинается совокупление, и тащили самца, в конечном итоге освобождаясь от него. Копуляция обычно имеет продолжительность от 30 секунд до почти одной минуты и происходит с 8 до 9 утра. Большинство пар спариваются один раз, но некоторые другие могут совокупиться друг с другом дважды. В некоторых случаях самцы успешно спариваются с двумя рабочими, а некоторые пары могут вернуться в своё гнездо даже во время спаривания[31].

У муравьёв Rhytidoponera metallica редко обнаруживаются матки, но некоторые колонии изредка выращивают крылатых самок; матки могут создавать свои собственные колонии в неволе, но в дикой природе они никогда не создавали колонию, что говорит о том, что этот вид постепенно теряет свою касту маток[33]. По наблюдениям в большинстве случаев было отмечено, что самцы спариваются с рабочими, но не с самками[31]. Одним из факторов, предполагающих потерю касты маток, является то, что зелёноголовый муравей проходит через эволюционный процесс, в котором матки являются редкой морфологической формой, не имеющей большого значения, поэтому рабочие обычно заменяют маток и берут на себя репродуктивную роль[31][34]. Матки по-прежнему участвуют в брачных полётах, поскольку некоторые из них были замечены в спаривании с самцами. Известно, что они выделяют половой феромон из пигидиальной железы, экзокринной железы, находящейся между двумя последними брюшными сегментами[35][36][37]. Эргатоидные (бескрылые репродуктивные самки) матки выходят из своего гнезда и, как рабочие, прижимают голову к земле и поднимают кверху брюшко. Затем матки выпускают половые феромоны, которые привлекают самцов, которые отчаянно ищут маток посредством возбужденного передвижения. Самцы могут пытаться совокупиться с рабочими, которые их не «зовут», но предположительно высвобождающие эти феромоны. Когда самец вступает в контакт с маткой, он прикасается к ней своими антеннами и захватывает грудную клетку самки своими мандибулами. Матка готова к спариванию, когда она поворачивает брюшко в сторону, где самец будет искать гениталии своим копулятивным аппаратом (частями органа, участвующие в совокуплении). Пара может совокупляться в течение нескольких минут[35].

Новые колонии основывают оплодотворённые рабочие-гамэргаты, которые роют свои норки и откладывают яйца. Наблюдения показывают, что большинство рабочих, создающих собственные колонии, следуют типичному поведению понериновых муравьёв и выращивая личинок, которых кормят, покидая иногда своё новое место обитания, чтобы добыть себе пищу. Однако, лабораторные гнёзда, основанные рабочими, дают потомство только в виде самцов. Это означает, что новая колония, вероятно, образуется несколькими рабочими, покидающими своё родительское гнездо, из которых несколько особей оплодотворяются[31]. В других случаях происходит почкование родительской семьи, когда одна его часть покидает гнездо[38].

Известно, что и некоторые матки могут создавать свои собственные колонии[39]. Оплодотворенные матки могут успешно основать колонию в неклаустральных гаплометротических условиях (как в случае, основанном единственной маткой, которая выходит из гнезда за едой, чтобы прокормить своих личинок), но развитие колонии сразу после основания колонии происходит очень медленно, тогда как другие виды Rhytidoponera имеют тенденцию расти быстрее[39][40]. Также есть явный признак разделения труда между матками и рабочими. После смерти матки рабочие могут иногда конкурировать и проявлять сексуальное поведение[41], что означает, что рабочие могут размножаться в гнёздах без маток[42][43]. Несмотря на почти полное отсутствие маток, дальнее расселение с крылатыми матками может иметь значение[39]. Колонии начинаются с малого числа особей, но могут быстро развиваться до зрелого состояния[31]. Личинки из яиц появляются спустя две-три недели, окукливаются примерно через месяц. В лабораторных гнёздах на второй год было менее ста рабочих особей[39].

Генетические закономерности показывают, что рабочие зелёноголового муравья спариваются с неродственными самцами из отдаленных колоний[44]. Родство среди рабочих также очень низкое и высока доля муравьев-гамэргатов. Если все гамэргаты не родственны между собой, количество гамэргатов, живущих в гнезде, может достигать девяти; все эти гамэргаты участвуют в воспроизводстве молоди. Среднее количество гамэргатов может быть очень высоким, если они родственны и получают большую долю в воспроизводстве. Тем не менее, в большинстве случаев гамэргаты, как правило, не родственны между собой, и они нечасто имеют определенную степень родства. Во многих колониях рабочие и гамэргаты следят за молодыми самками, что препятствует их яйцекладке[44].

Rhytidoponera metallica casent0172345 profile 1.jpg
Rhytidoponera metallica casent0172346 profile 1.jpg
Rhytidoponera metallica casent0172347 profile 1.jpg
Вид в профиль: рабочий муравей (слева), крылатая самка (в центре) и крылатый самец Rhytidoponera metallica

Враги и мирмекофилы

Муравьи Rhytidoponera metallica являются добычей целого ряда хищников, включая клопов-хищнецов (Reduviidae) и австралийскую ехидну (Tachyglossus aculeatus), в фекалиях которой были обнаружены рабочие муравьи[45][46]. Птицы также питаются этими муравьями, в том числе австралийский белый ибис (Threskiornis moluccus), чёрный коршун (Milvus migrans), солдатский чибис (Vanellus miles) и австралийский совиный козодой (Aegotheles cristatus)[47]. Рабочие муравьи и личинки могут быть заражены паразитами; осмотренные рабочие были замечены с куколками поздней стадии неопознанного паразита в их грудных сегментах[48]. В гнёздах Rhytidoponera metallica иногда встречаются мирмекофильные насекомые, такие как жуки Chlamydopsis longipes[49][50].

Биохимия

В составе мандибулярных желёз зелёноголовых муравьёв обнаружено несколько феромонных веществ, используемых при химической коммуникации, включая следующие (по данным The Pherobase первые три из списка найдены среди животных только у данного вида): 5-метил-3-(2-метилбутил)-2-E3-метилбутенил-пиразин (C15H24N2); 5-метил-3-изопентил-2-E3-метилбутенил-пиразин (C15H24N2); 5-метил-3-(2-метилбутил)-2-E3-метилпентенил-пиразин (C16H26N2); 2,5-диметил-3-(2-метилбутил)-пиразин (C11H18N2) и другие пиразины, алканы и алкены[51][52]. Также в качестве следовых феромонов найдены изогераниол (Z-3,7-диметил-3,6-октадиен-1-ол; C10H18O) и 3-гидроксибензальдегид (C7H6O2)[53].

Генетика

Диплоидный набор хромосом у самок и рабочих варьирует в широком диапазоне 2n = 22-24, 34-38, 41-44, 46, у самцов гаплоидный набор n = 17-22. Это изменение в отношении числа хромосом является следствием Робертсоновского полиморфизма, при котором увеличение числа хромосом сопровождается сокращением метацентрических хромосом и увеличением акроцентрических хромосом. Например, в популяциях в Новом Южном Уэльсе при диплоидном наборе 2n=36 число метацентриков равно 10, в наборе 2n=42 и 44 число метацентриков уменьшается до 4 и 2, соответственно, а в 2n=46 и вообще сводится к нулю. Однако, фундаментальное число плеч хромосом у зелёноголовых муравьёв остаётся неизменным и равно 46[54][55][56].

Систематика

Фредерик Смит первым описал этот вид в 1858 году

Вид был впервые описан в 1858 году британским энтомологом Фредериком Смитом под первоначальным названием Ponera metallica по двум синтипам: самке и рабочему (голотип указан не был), найденным около Аделаиды в южной Австралии[57][3]. Этот материал в настоящее время хранится в Музее естествознания (Natural History Museum) в Лондоне. В 1862 году австрийский энтомолог Густав Майр перенёс этот вид из рода Ponera в состав таксона Rhytidoponera, который тогда был впервые описан в качестве подрода в составе рода Ectatomma[58]. В 1863 году его включили в Ectatomma под названием Ectatomma metallicum[59]. В 1897 году итальянский мирмеколог Карл Эмери обозначил его как Rhytidoponera metallica и в 1911 году указал в качестве типового вида для таксона Chalcoponera, подрода в составе Rhytidoponera[60][61]; это в дальнейшем иногда приводило к ошибочной трактовке его как типа всего рода Rhytidoponera[62].

Таксономия зелёноголовых муравьёв и других близких с ним видов (составляющих группу видов R. metallica) вызвала путаницу из-за их большого географического разнообразия и похожих на них видов, которые ранее рассматривались как отдельные таксоны (морфологические формы). Эти формы были описаны под разными именами из-за неадекватных первоначальных характеристик[63]. И только в 1958 году после обзора и ревизии этих сходных муравьёв в статье американского энтомолога Уильяма Брауна младшего было признано, что таксоны Rhytidoponera caeciliae, Rhytidoponera pulchra, Rhytidoponera purpurascens и Rhytidoponera varians синонимами зелёноголового муравья[3].

Научное латинское название R. metallica связано с металлически блестящей окраской тела (внешне напоминая ос-блестянок), также как и обычное английское название насекомого, Green-head ant (с англ. — «зелёноголовый муравей»). Помимо обычного названия «зелёноголовый муравей», в штате Квинсленд он широко известен как metallic pony ant (с англ. — «металлический пони-муравей», так как скачет как пони) или green ant (с англ. — «зелёный муравей»)[64][15][3]. Однако, это может сбивать с толку людей незнакомых с местной терминологией, поскольку жители северного Квинсленда называют азиатских зелёных муравьёв-портных (Oecophylla smaragdina) также green ants (с англ. — «зелёными муравьями»)[15].

Муравьи и человек

Муравьи Rhytidoponera metallica обладают сильным жалом, воздействие которого на кожу человека может быть болезненным, но недолгим[15][4]. Для облегчения боли можно использовать пакет со льдом, но люди, испытывающие аллергическую реакцию, обычно доставляются в больницу для лечения[10]. Яд достаточно силен, чтобы вызвать анафилактический шок у чувствительных людей. В исследовании ядовитых австралийских муравьёв, проведённом в 2011 году, выяснилось, что из примерно тысячи австралийских видов муравьёв анафилактический шок могут вызвать только представители рода Myrmecia (чаще Myrmecia pilosula) и Rhytidoponera metallica[65]. Сообщалось, что зелёноголовые муравьи были причиной смертности среди домашних птиц[66].

Несмотря на потенциальную опасность для чувствительных людей, муравьи Rhytidoponera metallica могут быть полезны. Они могут служить орудием биологической борьбы с вредителями, убивая сельскохозяйственных вредителей, таких как термиты и личинки жуков и бабочек[16].

См. также

Примечания

  1. Bolton, B. Rhytidoponera metallica (Smith, 1858) (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World. antcat.org. Дата обращения: 26 июня 2019. Архивировано 26 июня 2019 года.
  2. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 293. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Brown W. L. Jr. Contributions toward a reclassification of the Formicidae. II. Tribe Ectatommini (Hymenoptera) (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : Журнал. — 1958. — Vol. 118, no. 5. — P. 175—362. — doi:10.5281/zenodo.26958.
  4. 1 2 3 4 Taylor R. W. Notes and new records of exotic ants introduced into New Zealand (англ.) // New Zealand Entomologist : журнал. — 1961. — Vol. 2, no. 6. — P. 28—37. Архивировано 4 апреля 2016 года.
  5. 1 2 Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. Species Rhytidoponera metallica (Smith, 1858) (недоступная ссылка). Australian Biological Resources Study: Australian Faunal Directory. Canberra: Government of Australia (2008). Дата обращения: 17 апреля 2010. Архивировано 6 октября 2012 года.
  6. Emery C. Catalogo delle formiche esistenti nelle collezioni del Museo Civico di Genova. Parte terza. Formiche della regione Indo-Malese e dell'Australia (continuazione e fine) (итал.) // Annali del Museo Civico di Storia Naturale : журнал. — 1887. — V. 25. — P. 433—448.
  7. 1 2 3 Rhytidoponera metallica (Fr. Smith 1858) (англ.). www.landcareresearch.co.nz. Дата обращения: 25 июня 2019. Архивировано 4 апреля 2016 года.
  8. Don W. Ants of New Zealand (англ.). — Dunedin: Otago University Press, 2007. — P. 81. — ISBN 978-1-877372-47-6.
  9. Rhytidoponera metallica (Smith, 1858): Green-head Ant. Atlas of Living Australia. Government of Australia. Дата обращения: 24 марта 2016. Архивировано 4 апреля 2016 года.
  10. 1 2 3 Australian Museum. Animal Species: Green-head ant. Дата обращения: 1 августа 2016. Архивировано 1 мая 2010 года.
  11. Mayr G. Diagnosen neuer und wenig gekannter Formiciden (нем.) // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. — 1866. — Bd. 16. — S. 885—908. — doi:10.5281/zenodo.25847.
  12. Crawley W. C. New ants from Australia - II (англ.) // Annals and Magazine of Natural History. — Taylor & Francis, 1925. — Vol. 16, no. 9. — P. 577—598. — doi:10.1080/00222932508633350.
  13. Forbes J., Hagopian M. The male genitalia and terminal segments of the Ponerine ant Rhytidoponera metallica F. Smith (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology (англ.) : журнал. — New York Entomological Society (англ.), 1965. — Vol. 73, no. 4. — P. 190—194. — JSTOR 25005974.
  14. 1 2 3 4 Wheeler G.C., Wheeler J. The ant larvae of the subfamily Ponerinae: supplement (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : журнал. — 1964. — Vol. 57. — P. 443—462. — doi:10.5281/zenodo.25079.
  15. 1 2 3 4 Green-head ant (Rhytidoponera metallica) (недоступная ссылка). Sciencentre (Queensland Museum). Government of Queensland. Дата обращения: 26 марта 2016. Архивировано 5 апреля 2016 года.
  16. 1 2 Fell H. B. Economic importance of the Australian ant, Chalcoponera metallica (англ.) // Nature : Журнал. — 1940. — Vol. 145, no. 3679. — P. 707. — doi:10.1038/145707a0. — Bibcode1940Natur.145..707F.
  17. Stanton A. O., Dias D. A., O’Hanlon J. C. Egg dispersal in the Phasmatodea: convergence in chemical signaling strategies between plants and animals? (англ.) // Journal of Chemical Ecology (англ.) : journal. — Springer, 2015. — Vol. 41, no. 8. — P. 689—695. — doi:10.1007/s10886-015-0604-8. — PMID 26245262.
  18. 1 2 Gibb H. The effect of a dominant ant, Iridomyrmex purpureus, on resource use by ant assemblages depends on microhabitat and resource type (англ.) // Austral Ecology : Журнал. — 2005. — Vol. 30, no. 8. — P. 856—867. — doi:10.1111/j.1442-9993.2005.01528.x.
  19. Meeson N., Robertson A. I., Jansen A. The effects of flooding and livestock on post-dispersal seed predation in river red gum habitats (англ.) // Journal of Applied Ecology : Журнал. — 2002. — Vol. 39, no. 2. — P. 247—258. — doi:10.1046/j.1365-2664.2002.00706.x.
  20. Rodgerson L. Mechanical defense in seeds adapted for ant dispersal (англ.) // Ecology : Журнал. — 1998. — Vol. 79, no. 5. — P. 1669—1677. — doi:10.1890/0012-9658(1998)079[1669:MDISAF]2.0.CO;2.
  21. Murray D. R. Seed Dispersal (англ.). — Sydney: Academic Press, 1986. — P. 99—100, 110. — ISBN 978-0-323-13988-5.
  22. Beaumont K. P., Mackay D. A., Whalen M. A. Multiphase myrmecochory: the roles of different ant species and effects of fire (англ.) // Oecologia : Журнал. — 2013. — Vol. 172, no. 3. — P. 791—803. — doi:10.1007/s00442-012-2534-2. — Bibcode2013Oecol.172..791B. — PMID 23386041.
  23. Beaumont K. P., Mackay D. A., Whalen M. A. Combining distances of ballistic and myrmecochorous seed dispersal in Adriana quadripartita (Euphorbiaceae) (англ.) // Acta Oecologica : Журнал. — 2009. — Vol. 35, no. 3. — P. 429—436. — doi:10.1016/j.actao.2009.01.005. — Bibcode2009AcO....35..429B.
  24. 1 2 Hughes L., Westoby M. Fate of seeds adapted for dispersal by ants in Australian sclerophyll vegetation (англ.) // Ecology : Журнал. — 1992. — Vol. 73, no. 4. — P. 1285—1299. — doi:10.2307/1940676. — JSTOR 1940676.
  25. Drake W. E. Ant-seed interaction in dry sclerophyll forest on North Stradbroke Island, Queensland (англ.) // Australian Journal of Botany : журнал. — 1981. — Vol. 29, no. 3. — P. 293—309. — doi:10.1071/BT9810293.
  26. 1 2 3 4 Thomas M. L., Framenau V. W. Foraging decisions of individual workers vary with colony size in the greenhead ant Rhytidoponera metallica (Formicidae, Ectatomminae) (англ.) // Insectes Sociaux : журнал. — 2005. — Vol. 52, no. 1. — P. 26—30. — doi:10.1007/s00040-004-0768-7.
  27. Dussutour A., Nicolis S. C. Flexibility in collective decision-making by ant colonies: Tracking food across space and time (англ.) // Chaos, Solitons & Fractals : Журнал. — 2013. — Vol. 50. — P. 32—38. — doi:10.1016/j.chaos.2013.02.004. — Bibcode2013CSF....50...32D.
  28. 1 2 Thomas M. L., Elgar M. A. Colony size affects division of labour in the ponerine ant Rhytidoponera metallica (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 2003. — Vol. 90, no. 2. — P. 88—92. — doi:10.1007/s00114-002-0396-x. — Bibcode2003NW.....90...88T. — PMID 12590305.
  29. Giraldo Y. M., Traniello J. F. A. Worker senescence and the sociobiology of aging in ants (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 2014. — Vol. 68, no. 12. — P. 1901—1919. — doi:10.1007/s00265-014-1826-4. — PMID 25530660.
  30. Haskins C. P. Sexual calling behavior in highly primitive ants (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology. — 1978. — Vol. 85, no. 4. — P. 407—415. — doi:10.1155/1978/82071.
  31. 1 2 3 4 5 6 7 Haskins C. P., Whelden R. M. Queenlessness, worker sibship, and colony versus population structure in the Formicid genus Rhytidoponera (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology : Журнал. — 1965. — Vol. 72, no. 1. — P. 87—112. — doi:10.1155/1965/40465.
  32. Peeters C. The occurrence of sexual reproduction among ant workers (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society (англ.) : Журнал. — Oxford University Press, 1991. — Vol. 44, no. 2. — P. 141—152. — doi:10.1111/j.1095-8312.1991.tb00612.x.
  33. Monnin T., Peeters C. How many gamergates is an ant queen worth? (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 2008. — Vol. 95, no. 2. — P. 109—116. — doi:10.1007/s00114-007-0297-0. — Bibcode2008NW.....95..109M. — PMID 17721700.
  34. Chapuisat M., Painter J. N., Crozier R. H. Microsatellite markers for Rhytidoponera metallica and other ponerine ants (англ.) // Molecular Ecology : Журнал. — 2000. — Vol. 9. — P. 2218—2220. — doi:10.1046/j.1365-294X.2000.105334.x. — PMID 11123662.
  35. 1 2 Hölldobler B., Haskins C. P. Sexual calling behavior in primitive ants (англ.) // Science : Журнал. — 1977. — Vol. 195. — P. 793—794. — doi:10.1126/science.836590. — Bibcode1977Sci...195..793H. — PMID 836590. — JSTOR 1743987.
  36. Hölldobler, 1990, p. 152.
  37. Meinwald J., WiemerD. F., Hölldobler B. Pygidial gland secretions of the ponerine ant Rhytidoponera metallica (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 1983. — Vol. 70. — P. 46—47. — doi:10.1007/BF00365963. — Bibcode1983NW.....70...46M.
  38. Haskins C.P., Haskins E. F. Worker compatibilities within and between populations of Rhytidoponera metallica (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology : Журнал. — 1979. — Vol. 86, no. 4. — P. 299—312. — doi:10.1155/1979/12031.
  39. 1 2 3 4 Ward P. S. Functional queens in the Australian Greenhead ant, Rhytidoponera metallica: (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology : Журнал. — 1986. — Vol. 93. — P. 1—12. — doi:10.1155/1986/89482.
  40. Hou C., Kaspari M., Vander Zanden H. B., Gillooly J. F. Energetic basis of colonial living in social insects (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : Журнал. — 2010. — Vol. 107. — P. 3634—3638. — doi:10.1073/pnas.0908071107. — Bibcode2010PNAS..107.3634H. — PMID 20133582.
  41. Hölldobler, 1990, p. 222.
  42. Hölldobler, 1990, p. 190.
  43. Trager J. C. Advances in Myrmecology (англ.). — 1st. — Leiden, Netherlands: E.J. Brill, 1988. — P. 183. — ISBN 978-0-916846-38-1.
  44. 1 2 Chapuisat M., Crozier R. Low relatedness among cooperatively breeding workers of the greenhead ant Rhytidoponera metallica (англ.) // Journal of Evolutionary Biology : Журнал. — 2001. — Vol. 14. — P. 564—573. — doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00310.x.
  45. Griffiths, M.; Kerkut, G.A. Echidnas: International Series of Monographs in Pure and Applied Biology: Zoology (англ.). — Canberra: Elsevier, 2015. — P. 26—27. — ISBN 978-1-4831-5040-6.
  46. Robbers and Assassins of the Insect World, Sydney, N.S.W.: National Library of Australia (6 октября 1937), С. 54. Архивировано 7 августа 2021 года. Дата обращения 25 июня 2019.
  47. Barker R., Vestjens, W. Food of Australian Birds 1. Non-passerines (англ.). — Melbourne: CSIRO Publishing (англ.), 1989. — P. 108, 151, 239, 423. — ISBN 978-0-643-10296-5.
  48. Whelden R. M. The anatomy of Rhytidoponera metallica F. Smith (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 1960. — Vol. 53, no. 6. — P. 793—808. — doi:10.1093/aesa/53.6.793.
  49. Oke C. Notes on the Victorian Chlamydospini (Coleoptera), with descriptions of new species (англ.) // The Victorian Naturalist (англ.) : Журнал. — Field Naturalists Club of Victoria (англ.), 1923. — Vol. 40, no. 8. — P. 152—162.
  50. Clark J. Excursion through Western District of Victoria. Entomological Reports. Formicidae (англ.) // The Victorian Naturalist (англ.) : Журнал. — Field Naturalists Club of Victoria (англ.), 1928. — Vol. 45. — P. 39—44.
  51. Tecle B., Sun C. M., Brophy J. J., Toia R. F. Novel pyrazines from the head of the Australian ponerine ant Rhytidoponera metallica (англ.) // Journal of Chemical Ecology : Журнал. — 1987. — Vol. 13, no. 8. — P. 1811—1822. — doi:10.1007/BF01013230.
  52. Semiochemicals of Rhytidoponera metallica, the Metallic pony ant (англ.). The Pherobase: Database of Pheromones and Semiochemicals. Дата обращения: 7 августа 2021. Архивировано 25 января 2020 года.
  53. Meinwald J., Wiemer D. F., Hölldobler B. Pygidial gland secretions of the ponerine ant Rhytidoponera metallica (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 1983. — Vol. 70. — P. 46—47. — doi:10.1007/BF00365963.
  54. Lorite P., Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers (англ.) // Myrmecologische Nachrichten : Журнал. — Wien: Austrian Society of Entomofaunistics, 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. — ISSN 1994-4136.
  55. Crozier R. H. Chromosome number polymorphism in an Australian ponerine ant (англ.) // Canadian Journal of Genetics and Cytology : Журнал. — 1969. — Vol. 11, no. 2. — P. 333—339. — doi:10.1139/g69-041.
  56. Imai H. T., Crozier R. H. & Taylor R. W. Karyotype evolution in Australian ants (англ.) // Chromosome : Журнал. — 1977. — Vol. 59. — P. 341—393. — doi:10.1007/BF00327974.
  57. Smith F. Catalogue of Hymenopterous Insects in the Collection of the British Museum part VI (англ.). — London: British Museum, 1858. — P. 94.
  58. Mayr G. Myrmecologische studien (нем.) // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. — 1862. — Bd. 12. — S. 649—776. — doi:10.5281/zenodo.25912.
  59. Mayr G. Formicidarum index synonymicus (нем.) // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. — 1863. — Bd. 13. — S. 385—460. — doi:10.5281/zenodo.25913.
  60. Emery C. Viaggio di Lamberto Loria nella Papuasia orientale. XVIII. Formiche raccolte nella Nuova Guinea dal Dott. Lamberto Loria (итал.) // Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria (Genova) : diario. — 1897. — V. 18, n. 38. — P. 546—594. — doi:10.5281/zenodo.25475.
  61. Emery C. Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Ponerinae (нем.) // Genera Insectorum. — 1911. — Bd. 118. — S. 1—125.
  62. Wheeler W. M. A list of the type species of the genera and subgenera of Formicidae (англ.) // Annals of the New York Academy of Sciences : Журнал. — 1911. — Vol. 21. — P. 157—175. — doi:10.5281/zenodo.25141.
  63. Brown W. L. Jr. Systematic and other notes on some of the smaller species of the genus Rhytidoponera Mayr (англ.) // Breviora : Журнал. — 1954. — Vol. 33. — P. 1—11. — doi:10.5281/zenodo.26929.
  64. Andersen A. N. Common names for Australian ants (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Australian Journal of Entomology : Журнал. — 2002. — Vol. 41. — P. 285—293. — doi:10.1046/j.1440-6055.2002.00312.x.
  65. Brown S. G. A., van Eeden P., Wiese M. D., Mullins R. J., Solley G. O., Puy R., Taylor R. W., Heddle R. J. Causes of ant sting anaphylaxis in Australia: the Australian Ant Venom Allergy Study (англ.) // The Medical Journal of Australia : Журнал. — 2011. — Vol. 195, no. 2. — P. 69—73. — PMID 21770873.
  66. Poultry Notes, Wagga Wagga, N.S.W.: National Library of Australia (13 июля 1940), С. 3. Архивировано 6 октября 2018 года. Дата обращения 25 июня 2019.

Литература

Ссылки